Łuseczki woskowe - powstawanie, charakterystyka, obserwacje dotyczące budowy plastrów, cz. 4.

W poprzedniej części artykułu omówiono wydzielanie i temperaturę topnienia wosku, zdejmowanie łuseczek woskowych z lusterek, sposób budowy plastrów przez pszczoły oraz rolę żuwaczek w tym procesie. Sporo miejsca poświęcono również tworzeniu przez pszczoły tzw. łańcuszków, struktur spełniających ważne funkcje w życiu rodziny pszczelej.

W artykule zwrócono uwagę na fakt, że wosk wytwarzany jest mimowolnie, chociaż jego większa produkcja może być także stymulowana potrzebami rodziny i innymi czynnikami.

Pasieka nr 77 (luseczki_01)
Rozstaw nóg I i II pary hipotetycznie wskazuje wielkość komórki pszczelej i trutowej.
fot.© Artur Kania

„Tkanie” plastów

Zagadnienie budowy plastrów, produkcji łuseczek jest bardzo interesującym zagadnieniem i dotąd jeszcze nie w pełni poznanym. Do tej pory nie wiadomo, czym kierują się pszczoły nadając komórkom plastrów trutowych, pszczelich, mateczników określony kształt i wymiar.

Trzeba przypomnieć, że plastry budowane są w ciemności. Pszczoły nie „widzą” oczyma tego co budują - oczy zastępowane są czułkami. Pszczoły różnych ras budują komórki o innych wymiarach, czy związane jest to z wielkością robotnic, czy z ich pamięcią genetyczną, instynktem?

Co wpływa na budowę komórek o określonym wymiarze, czym pszczoła „mierzy” szerokość komórki podczas budowy? Czy na wielkość budowanej komórki ma wpływ obfitość pobieranego przez pszczoły pokarmu?

Pasieka nr 77 (luseczki_02)
Czułki stale towarzyszą pracującym żuwaczkom, w warunkach ciemnego ula zastępują oczy.
fot.© Artur Kania

[...] - część treści ukryta, w całości dostępna tylko dla zalogowanych e-Prenumeratorów

Jak pszczoły mierzą komórki?

Trzeba pamiętać, że pszczoła jest owadem, który nie myśli abstrakcyjnie, jej aktywność to instynkt i aktualna potrzeba, a w szczególności kierowanie się dobrze rozwiniętym zmysłem powonienia. Pszczoła nie mierzy w dosłownym znaczeniu, ona przetwarza bodźce, które pochodzą z różnych źródeł, wskutek czego powstaje w niej określony typ zachowania.

Budując kilka rodzajów komórek: komórki pszczele, trutowe i mateczniki oraz komórki pośrednie pszczoły wykorzystują do tego pamięć instynktowną, czyli zapisane sposoby zachowania, w tym przypadku budowy komórek, które nie podlegają uczeniu i są przekazywane na kolejne pokolenia pszczół robotnic.

Jednak gdyby wymiar komórek pochodził tylko z pamięci, instynktu pszczół, komórki mogłyby być nierówne. Z pamięcią genetyczną związany jest kształt komórek, a ich wielkość związana jest z wielkością budujących robotnic, która jest pochodną wielkości matki i unasieniających ją trutni.

Wymiar komórek może być korygowany po wejściu do komórki, poprzez pocienianie jej ścian, naprawianie, modyfikacje. Wymiar komórek jest powtarzalny. Zachowanie względnie stałego wymiaru komórek w całym plastrze jest możliwe dzięki wielości pszczół budujących, które budują komórki grupami, co koryguje minimalne różnice ich wielkości i wpływ wielkości robotnicy na wymiar komórki.

Sześciokątna komórka powstaje i jest wynikiem obecności sąsiadujących z nią komórek oraz pocieniania wspólnych ścian przez pszczoły. Jedną komórkę otacza zawsze 6 komórek, o tym samym wymiarze co komórka środkowa. Maksymalne pocienianie wspólnych ścian, początkowo okrągłych komórek skutkuje otrzymaniem komórek sześciokątnych.

Pasieka nr 77 (luseczki_03)
Krawędzie górnej części ścian komórek starszego plastra pobielone świeżym woskiem łuseczek woskowych. Pobielanie, tak jak budowa komórek, zaczyna się od kolistego schematu budowy.
fot.© Artur Kania

Zależność ta jest aktualna dla komórek sąsiednich, jak i naprzeciwległych, budowanych po przeciwnej stronie plastra. Określony wymiar budowanej pojedynczej komórki również jest pod kontrolą wielu biorących udział w budowie pszczół, dzięki temu wymiar, w pewnym zakresie (przedziale wymiaru pszczelego lub trutowego), zachowany jest na całym plastrze.

Pojedyncza komórka, plaster, budowany jest przez setki, tysiące pszczół, różnych genetycznie, jedna pszczoła nie jest w stanie w krótkim czasie wyprodukować wosku koniecznego do zbudowania pojedynczej komórki. Pojedyncza pszczoła buduje wiele komórek w określonym czasie.

Pozostawiając komórkę, już do niej nie powróci, bo jak mogłaby wrócić w ciemności do jednej z wielu tysięcy komórek o tym samym zapachu? Błędy czynione podczas budowy przez pewne pszczoły mogą być naprawiane przez ich współtowarzyszki.

Setki pszczół jednocześnie muszą być stymulowane jednym bodźcem do budowy określonego rodzaju komórki.

[...] - część treści ukryta, w całości dostępna tylko dla zalogowanych e-Prenumeratorów

Pasieka nr 77 (luseczki_08)
Mocowanie plastrów do szklanej powałki w pojemniki plastykowym. Charakterystyczny układ plastrów w dzikim gnieździe pszczelim.
fot.© Artur Kania

Dzięki matce, która w krótkim czasie składa jajeczka na dużym obszarze plastra, wygryza się względnie równocześnie duża liczba pszczół, które będą zdolne w przyszłości budować plastry, odbudowywać węzę. Niewielka liczba pszczół w tym samym wieku, skutkowałaby niezdolnością rodziny do szybkiej budowy plastrów, także po rójce.

Kształt plastrów związany jest z obecnością określonego kształtu otoczki (ul, kłoda, kószka). Zależnie od kształtu wewnętrznego ula, ramki, pszczoły rozbudowują gniazdo. Już przed wojną, niektórzy bardziej świadomi pszczelarze eksperymentowali tworząc z pomocą pszczół niezwykłe budowle architektoniczne, wykorzystując bodziec gromadzenia miodu lub syropu.

Konstrukcje różnego kształtu mogą zachwycać nie tylko pięknem, ale tak dużym rozumieniem zachowania pszczół i możliwością kierowania nimi w ich instynkcie wypełniania każdej przestrzeni plastrami. Miejsce przyczepienia plastrów w nowym miejscu może być bardzo różnorodne.

Pszczoły budują plastry na konarach, gałęziach drzew, skałach, a nawet na tkaninach. Pszczoły rojowe zdjęte do transportówki, przykryte tkaniną, budowały plastry na powałce z tej tkaniny.

[...] - część treści ukryta, w całości dostępna tylko dla zalogowanych e-Prenumeratorów

Pasieka nr 77 (luseczki_10)
Nachylenie komórek z miodem widzianym z boku plastra.
fot.© Artur Kania

Analogicznie, rozstaw pierwszej pary nóg na wysokości uda, krętarza, u matek unasienionych, jest miarą szerokości komórki podczas składania jaj. Mechanizm składania zapłodnionych/niezapłodnionych jaj jest związany z wielkością komórki i zależy od reakcji połączeń nerwowych rozstawu pierwszej pary odnóży i pompy zbiorniczka nasiennego.

Mierząc komórki plastrów, okazuje się, że „mechanizm składania jaj zapłodnionych/niezapłodnionych” „uznaje” komórki o wymiarach (od około 6mm do ponad 7,2mm) jako trutowe. Matki podczas składania jaj tolerują dużą rozpiętość wielkości budowanych komórek jednego typu.

Kolejne matki, nawet różnych ras, wymieniane przez pszczelarzy czerwiące na tych samych plastrach będą składały z podobną dokładnością jaja zapłodnione lub niezapłodnione. Jak widzimy miara matek nie jest precyzyjna, tak jak nieprecyzyjnie budowane są komórki przez robotnice.

Nieprecyzyjność budowy komórek może wynikać z ich różnic genetycznych, robotnice w jednej rodzinie są półsiostrami, które wspólnie budują pojedyncze komórki i całe plastry. Koeniger stwierdził, które receptory goleni matki biorą udział w rozpoznawaniu średnicy komórek.

Genetyczne podobieństwo matki i robotnicy, ale z różnicami w rozwoju może wskazywać, że niektóre funkcje nóg obu postaci pszczelich mogą być podobne, szczególnie, że są to części ciała, które stykają się najczęściej z wierzchnimi krawędziami komórek.

W ciemnym ulu pszczoły prawdopodobnie dzięki nogom bezbłędnie odczytują wielkość komórek pszczelich, następnie wchodzą tyłem do komórek po to, by zrzucić do nich obnóża pyłkowe. Rzadko zdarza się bowiem widzieć komórki trutowe wypełnione, najwyżej do ¼ długości obnóżami pyłkowymi.

W pewnym sensie, to pszczoły decydują jakiej wielkości będą komórki i jakiej wielkości będą wychowywane robotnice, trutnie i matki. Stan feromonalny matek ma wpływ na nastrój budowy komórek o określonej wielkości, komórek pszczelich lub trutowych.

Czasami widzi się nie w pełni „odciągnięte” komórki, które są zaczerwiane lub zalewane nektarem. Rodziny, które mają w gnieździe tylko plastry trutowe nie są w stanie przeżyć jednego sezonu (Tomaszewska 1972).

[...] - część treści ukryta, w całości dostępna tylko dla zalogowanych e-Prenumeratorów

Jak pszczoła wyczuwa czułkami, że ściana komórki pocienianej jest wystarczająco cienka, zanim ściana zostanie przerwana? Ważna jest rola końcówki czułków, ostatniego segmentu w ocenie przez pszczołę gładkości wnętrza komórki.

Odpowiedź prawdopodobnie znajduje się na ostatnim członie czułków robotnicy. Potrzebny jest dobry mikroskop.

Uszkodzenie końcówek czułków robotnic skutkuje tym, że robotnice budują komórki o grubszych ściankach, nawet 1,5 razy grubszych (wg Martin i Lindauer 1966). Według autorów na końcówkach czułków znajdują się specyficzne receptory, które kontrolują grubość ścian, być może także gładkość.

Komórka wygładzona przez żuwaczki widziana przy pomocy mikroskopu nie jest gładka, widoczne są liczne rysy. Receptory na czułkach mogą odbierać przykre zapachy wydobywające się z pozostawionych w komórkach zanieczyszczeń i stymulować pszczołę do ich usuwania przy pomocy żuwaczek, tzw. zachowania higienicznego.

Plaster przesiąknięty zapachem spleśniałego pyłku może być zgryziony lub podziurawiony. Pszczołom łatwiej jest zbudować nowe gniazdo niż zgryźć stare plastry i zbudować nowe.

Pasieka nr 77 (luseczki_11)
Spłaszczone końcówki czułków wraz z zarysowanymi receptorami, które umożliwiają badanie powierzchni plastra, pocienianie ścian komórek do ich minimalnej grubości, graniczącej prawie z perforowaniem ściany komórki. Końcówki czułków w kolejności od najgrubszej: trutnia, matki, pszczoły robotnicy.
fot.© Artur Kania

Depozytowanie

Budowa ścian komórek rozpoczyna się od depozytowania, czyli gromadzenia na brzegu światła górnej części komórki większej ilości wosku. Depozytowanie świeżym woskiem widoczne jest szczególnie podczas pobielania plastrów dzięki kontrastowi barw między starszym brązowym woskiem komórki a jasnym wgniecionym depozytem wosku.

Na styku powierzchni krawędzi trzech wybudowanych komórek powstaje często dołek, oznaka budowy komórek na kształt koła. Depozyt wosku na krawędzi komórki nie tylko jest źródłem wosku do „wydłużania ścian komórek”, ale także wzmacnia jej cienką ścianę.

Wzmocnione krawędzie komórki pod wpływem ciepła wytwarzanego przez rodzinę nie ulegają deformacji, pszczoły mogą swobodnie po nich chodzić. Trzeba zaznaczyć, że plastry pobielają pierwsze młode pszczoły. Początek budowy plastrów ma miejsce najczęściej w okresie wygryzania większej liczby młodych pszczół, co łączy się z intensywnym pożytkiem pyłkowym i nektarowym oraz wyższą temperaturą powietrza, a zjawisku temu może sprzyjać dostępna pusta przestrzeń w gnieździe.

[...] - część treści ukryta, w całości dostępna tylko dla zalogowanych e-Prenumeratorów

Pocienianie, szlifowanie żuwaczkami ścian komórek przyczynia się do powstania maksymalnie cienkich prześwitujących ścianek, przez które widać larwy, roztocza. Cienkie ściany woskowe umożliwiają ogrzewanie się larw, poczwarek, ogrzewanie czerwiu przez pszczoły.

Im starsze plastry tym ściany grubsze i tym gorzej przenika ciepło między sąsiadującymi komórkami. Pojedyncze nowe komórki, niezawężone przez oprzędy, koszulki, wylinki mogą pod wpływem ciepła zwiększać swoją objętość. Zbudowane z elastycznego w tej temperaturze wosku mogą się rozciągać bez możliwości rozerwania.

Pierwsi pszczelarze naukowcy powiększali dna komórek (węzę) przez ich rozciąganie. Szerokość komórki może być także modyfikowana przez zmianę nachylenia komórek. Cdn.

Artur Kania

Literatura:

  • Bauer D., Bienefeld K., (2012) Hexagonal comb cells of honeybees are not produced via a liquid equilibrium process. Naturwissenschaften DOI10.1007s00114-012-0992-3
  • Buchwald R., Breed M.D., Greenberg A.R., (2008) The thermal properties of beeswaxes: unexpected findings The Journal of Experimental Biology 211, 121-127
  • Buchwald R., Breed M.D., Bjostad L., Hibbard B.E., Greenberg A.R., (2009) The role of fatty acids in the mechanical properties of beeswax. Apidologie 40: 585–594
  • Cassier P., Lensky Y., (1995) Ultrastructure of the wax gland complex and secretion of beeswax in the worker honey bee Apis mellifera L.. Apidologie 26: 17-26
  • Casteel D.B., (1912) The manipulation of the wax scales of the honey bee. United States Department of Agriculture, pp.
  • Gary J. Blomquist, Arthur J. Chu And Stephen Remaley (1980) Biosynthesis of wax in the honeybee, Apis mellifera l. Insect Biochem., Vol. 10, pp. 313 to 321.
  • HR Hepburn LA Whiffler (1991) Construction defects define pattern and method in comb building by honeybees. Apidologie 22: 381-388
  • Hepburn H.R., Bernard R.T.F., Davidson B.C., Muller W.J., Lloyd P., Kurstjens S.P., Vincent SL., (1991) Synthesis and secretion of beeswax in honeybees. Apidologie 22: 21-36
  • Ledoux M.N., Winston M.L, Higo H., Keeling C.I., Slessor K.N., LeConte Y., (2001) Queen and pheromonal factors influencing comb construction by simulated honey bee (Apis mellifera L.) swarms. Insectes soc. 48 14–20
  • Kurstjens S.P., Hepburn H.R., Schoening F.R.L., Davidson B.C., (1985) The conversion of wax scales into comb wax by African honeybees. J. Comp. Physiol. B 156:95-102
  • Martin H., Lindauer M. (1966) Sinnesphysiologische Leistungen beim Wabenbau der HonigbieneZeitschrift für vergleichende Physiologie, 3(53): 372-404
  • Namdar D., Neumann R., Sladezki Y., Haddad N., Weiner S., (2007) Alkane composition variations between darker and lighter colored comb beeswax. Apidologie 38: 453–461
  • Pătruică S., Dumitrescu G., Stancu A., Bura M.,, Bănăţean Dunea I., (2012) The Effect of Prebiotic and Probiotic Feed Supplementation on the Wax Glands of Worker Bees (Apis Mellifera). Animal Sciences and Biotechnologies 45 (2): 267-271
  • Pirk C.W.W., Crous K.L., Duangphakdee O., Radloff S.E., Hepburn R., (2011) Economics of comb wax salvage by the red dwarf honeybee, Apis florea. J. Comp. Physiol. B 181: 353–359,
  • Pratt S.C., (1998), Condition-dependent timing of comb construction by honeybee colonies: how do workers know when to start building? Animal Behaviour, 56, 603–61

Powiązane artykuły


Czasopismo dla pszczelarzy z pasją - Pasieka
Zamów czasopismo
"Pasieka" do domu

Ocena użytkowników: 0 / 5

Gwiazdka nieaktywnaGwiazdka nieaktywnaGwiazdka nieaktywnaGwiazdka nieaktywnaGwiazdka nieaktywna
 

Co w trawie piszczy...

Nabór na Kwalifikacyjne Kursy Zawodowe dla Dorosły...
Nabór na Kwalifikacyjne Kursy Zawodowe dla Dorosłych

Zespół Szkół im. Leokadii Bergerowej w Płocku ogłasza nabór na Kwalifikacyjne Kursy Zawodowe dla Dorosłych dające uprawnienia do prowadzenia gospodarstwa rolniczego i pszczelarskiego 1. RL [ ... ]

Czytaj więcej »
Pasieka poleca film „Łowcy miodu”
Pasieka poleca film „Łowcy miodu”

Pasieka poleca film „Łowcy miodu” „Łowcy miodu”
Scenariusz i reż. Krystian Matysek
Muzyka: Rafał Rozmus
Montaż: Jarosław Barzan
Produkcja: Dorota Roszkowska (Arkana)
W kinach od  [ ... ]

Czytaj więcej »
Konkurs foto
Konkurs foto

Konkurs foto Z obiektywem w pasiece 2016 Pasieka zaprasza fotografików amatorów i profesjonalistów do udziału w konkursie fotograficznym Kategorie tematyczne Pasieki towarowe ( [ ... ]

Czytaj więcej »
Inne artykuły »