Gruczoły głowy

Gruczoły wydzielnicze w głowie pszczoły można podzielić pod względem wydzielanych substancji na związane z pokarmem (jego rozmiękczaniem, trawieniem itd.), komunikacją oraz karmieniem larw. Bywa, że jeden gruczoł spełnia kilka funkcji i np. zwilża pokarm i wydziela feromony. W polskiej literaturze wszystkie opisane niżej gruczoły są klasyfikowane jako ślinowe (łac. glandulae salivales), jednak w literaturze angielskiej nie ma takiego uogólnienia. W tym rozdziale poznasz ich dokładną budowę i funkcję.

Gruczoły ślinowe wargi dolnej

Alkaliczne (zasadowe) wydzieliny do zwilżania pokarmu są produkowane przez dwie pary gruczołów ślinowych. Jedna para znajduje się za mózgiem, w boczno-tylnej (potylicznej) części głowy. Nazywana jest głowowymi gruczołami ślinowymi (ang. post cerebral; cephalic salivary gland). Druga to tułowiowe gruczoły ślinowe (ang. thoracic salivary gland) położone tuż przy wejściu do tułowia. Chociaż mają wspólne ujście, produkują różne substancje.

Komórki wydzielnicze zawierają duże ilości ­siateczki śródplazmatycznej szorstkiej oraz niewiele siateczki śródplazmatycznej gładkiej, co wskazuje na intensywną syntezę białek, mimo iż właściwie nie produkują feromonów. Wykazano, że dziewięć z tych białek ma taką samą strukturę jak białka mleczka pszczelego. Między tubkami znajdują się połączenia nerwowe, które dochodzą aż do komórek wydzielniczych. Ponadto, tubki gruczołów ślinowych tułowiowych otoczone są cieniutką warstwą tkanki, która jest gładka od strony komórek wydzielniczych i chropowata po przeciwnej. Przypuszcza się, że jest to forma worka powietrznego. Ze względu na to, jak duży obszar obejmuje, prawdopodobnie ma udział w przepływie hemolimfy przez tułów, część kierując na gruczoły ślinowe, a część na mięśnie skrzydeł.

W 1960 r. Simpson stwierdził, że wydzielina produkowana przez tułowiowe gruczoły ślinowe jest wodnista i zawiera rozpuszczalne w wodzie enzymy przydatne do zmiękczania wosku, rozpuszczania pokarmu, a także wstępnego trawienia węglowodanów podczas produkcji miodu.

Głowowe gruczoły ślinowe produkują oleistą ciecz, która pomaga pszczołom w manipulowaniu woskiem, zmiękczaniu go, nawilżeniu aparatu gębowego, rozróżnianiu zapachów i uzupełnianiu substancji tłuszczowych na powierzchni kutikuli pszczół. Spośród pięciu gruczołów tj. żuwaczkowych, gardzielowych, ślinowych głowowych i tułowiowych oraz Dufoura, wydzielina głowowych gruczołów ślinowych zawiera najwięcej tłuszczów, w tym tych pokrywających ciało pszczoły. To właśnie w tych tłuszczach rozpuszczane są lotne związki, które umożliwiają wyżej wspomniane rozróżnianie zapachów – są znacznikami pszczół podczas tańców werbunkowych, kiedy zbieraczki informują robotnice w ulu o obecności pożytku i jego położeniu. Ponadto, są magazynem aromatów kwiatowych na kutikuli i dzięki nim inne osobniki szybciej się uczą i przekazują sobie informacje o pożytkach. Dodatkowo gromadzą zapachy gniazda dzięki obecności na kutikuli węglowodorów i długołańcuchowych alkenów, które umożliwiają strażniczkom odróżnianie osobników przynależących do ich rodziny.

U robotnic w wieku 5–15 dni, w gruczołach ślinowych głowowych znajduje się podobny wzór n-alkanów, alkenów i estrów kwasu oleinowego jak w wosku. Fizyczna struktura wosku zmienia się po tym, jak karmicielka dodaje do niego pienistej śliny, co zwiększa aktywność lipolityczną. Jednocześnie związki te wpływają na poziom agresji w rodzinie. Z kolei u zbieraczek w gruczołach ślinowych głowowych zmieniają się wzorce i proporcje związków, i dominują długołańcuchowe (C32) estry woskowe, które również wykryto na powierzchni owadów. Estry te pełnią najprawdopodobniej funkcję ochronną oraz uczestniczą w komunikacji pszczół.

Gruczoły gardzielowe

Acinus świeżo wygryzionych robotnic jest jamą, w której są duże, okrągłe jądra komórkowe, z wyraźną granulacją chromatyny i małymi pęcherzykami wokół jąder. Biogeneza kompleksu rybonukleoproteinowego, degradacja kwasów tłuszczowych i bardzo duże stężenie białka zwanego heksameryną (Hex 110) są zaangażowane w regulację rozwoju gruczołów gardzielowych u młodych pszczół. Około trzeciego dnia życia robotnicy pęcherzyki wydzielnicze są rozwinięte, jednak największą wielkość i liczebność osiągają pomiędzy 6 a 10 dniem. Aby utrzymać odpowiedni kształt gruczołów, co wpływa na ich funkcjonalność, ważne jest wzmocnienie tych struktur za pomocą włókien aktyny, które tworzą pierścienie o średnicy 2,5 μm i szerokości 0,2–0,3 μm. U starszych pszczół, po 15 dniu życia, gruczoły stopniowo się kurczą, a ich aktywność wydzielnicza spada w wyniku apoptozy komórek, której towarzyszy zmniejszenie szorstkiej siateczki śródplazmatycznej, zmniejszenie komórek wydzielniczych i światła komórek kanalikowych, zahamowanie syntezy białek. W efekcie, u pszczół zbieraczek, gruczoły te składają się tylko z kilku małych ­acini.

Gruczoły gardzielowe pszczół karmicielek charakteryzują się wysoką ekspresją genów głównych białek mleczka pszczelego (MRJPS) i białek rybosomalnych (co oczywiście przekłada się na syntezę mleczka pszczelego). Natomiast gruczoły zbieraczek wykazują silną ekspresję genów: α-glukozydazy, oksydazy glukozowej, galaktozydazy, lipazy, amylazy, esterazy, inwertazy i arylamidazy leucynowej, co jest związane z przetwarzaniem przez nie nektaru w miód.

Podsumowując, aktywność gruczołów gardzielowych podczas życia pszczoły dzieli się na dwie fazy: produkcję mleczka pszczelego i wytwarzanie enzymów. Wytwarzane są m.in. inwertazy – enzymy, które rozkładają cukry złożone na proste. Im starsza robotnica, tym więcej α-glukozydazy wydziela, co jest przydatne, gdy przerabia pokarm przyniesiony do ula przez zbieraczki. Jednak całkowite zaprzestanie wydzielania jakichkolwiek substancji ma miejsce w 21 dniu życia robotnicy. Gruczoły gardzielowe mogą wznowić produkcję mleczka pszczelego, gdy w gnieździe nagle brakuje karmicielek. Takie zjawisko nazwano rewersją.

Gruczoły żuwaczkowe

Gruczoły żuwaczkowe, jak sama nazwa wskazuje, znajdują się w dolnej i przedniej części głowy, nad żuwaczkami. Są one parzyste. Każdy gruczoł zbudowany jest z dwukomórkowych jednostek wydzielniczych, które połączone są ze zbiornikiem (=jamką) za pomocą przewodów kutikularnych. Każda jednostka składa się z komórki kanałowej i komórki wydzielniczej, przy czym ta ostatnia należy do III klasy komórek wydzielniczych wg klasyfikacji gruczołów (czyli takich, w których każda komórka wydzielnicza ma swój własny przewód wyprowadzający). Osiowy zbiornik wyłożony jest cienką błoną wewnętrzną wytworzoną przez płaski nabłonek. Komórki wydzielnicze są duże i poliploidalne (czyli mają więcej niż dwa zespoły chromosomów). Ponadto charakteryzują się: dużą liczbą mitochondriów, rozbudowanym gładkim retikulum endoplazmatycznym, aparatem Golgiego o silnej aktywności lizosomalnej oraz głębokimi pofałdowaniami podstawowej błony plazmatycznej. Wszystkie te cechy silnie wpływają na wysoką aktywność wydzielniczą tych komórek. Komórka kanalikowa i wydzielnicza połączone są desmosomem¹. Komórki kanalikowe uchodzą do zbiornika, gdzie gromadzi się wydzielana substancja. Od rezerwuaru wychodzi pojedynczy kanał, który przechodzi w kanalik żuwaczek otwierający się proksymalnie w porze naskórka. Dzięki takiemu rozwiązaniu możliwe jest wypłynięcie substancji poza ciało pszczoły. Uwalnianie wydzieliny ma miejsce podczas otwierania żuwaczek przy rosnącym ciśnieniu hemolimfy w hemocelu głowy.

Gruczoły żuwaczkowe najlepiej rozwinięte są u matki, mniej u robotnic, a trutnie nie mają ich wcale. Głównymi związkami feromonów wytwarzanych przez gruczoły żuwaczkowe matek są: kwas (E)-9-okso-2-decenowy (9-ODA, to 80% całkowitej wydzieliny gruczołowej u zaplemnionych matek), 4-hydroksybenzoesan metylu (HOB), kwas (R)- i (S)-(E)-9-hydroksy-2-decenowy (9-HDA), 4-hydroksy-3-metoksyfenyloetanol (HVA), kwas 10-hydroksydekanowy (10-HDAA) i kwas 10-hydroksy-2(E)-decenowy (10-HDA). Związki te są określane łącznie jako matczyny feromon żuwaczkowy lub substancja mateczna, czyli Queen Mandibular Pheromone (QMP) wywołuje u robotnic długoterminowe reakcje fizjologiczne (ang. primer) i krótkoterminowe behawioralne (uwalniające). Queen Mandibular Pheromone hamuje budowanie mateczników, rozwój i aktywację jajników robotnic i służy jako atraktant płciowy dla trutni podczas lotów godowych. U robotnic QMP stymuluje loty po pyłek i nektar, opóźnia wiek rozpoczęcia żerowania, obniża miana hormonów juwenilnych i stymuluje aktywność niektórych związków odpornościowych. Co więcej QMP wywołuje odpowiedź świty tzw. zestaw behawioralny, w którym robotnice otaczają królową, dotykają i liżą ją, a wszystko po to, aby zebrać QMP z matki i podzielić się nim ze współlokatorami. Rozpowszechnienie QMP wśród robotnic umożliwia im rozpoznanie matki bez konieczności bezpośredniego kontaktu wszystkich robotnic z królową.

Głównymi związkami w gruczołach żuwaczkowych robotnic są: kwas 10-hydroksy-2(E)decenowy (10-HDA), kwas 10-hydroksydekanowy (10-HDAA) i ich dikwasy. Stężenia 9-ODA, HOB, HVA, 9-HDA, 10-HDA i 10-HDAA są wyższe w gruczołach żuwaczkowych robotnic składających jaja (np. rebeliantki, trutówki) w porównaniu z tymi, które nie składają jaj. Tak więc wydzielina gruczołów żuwaczkowych jest zaangażowana w ustanowienie i utrzymanie dominacji reprodukcyjnej. Ponadto w omawianych gruczołach u robotnic, które zostały już pszczołami lotnymi, syntetyzowany jest 2-heptanon – związek o bardzo nieprzyjemnym zapachu, który działa jako feromon alarmowy. Wraz ze starzeniem się pszczoły, wielkość gruczołów się zwiększa, tak samo jak ilość wydzielanego 2-heptanonu. Związek ten jest także znacznikiem odwiedzanych kwiatów, tak aby inne zbieraczki nie leciały na tę roślinę. Podobną funkcję mają feromony stóp, o czym czytaliście w rozdziale IV. Istnieją też przesłanki, że 2-heptanon może działać jak lokalny związek paraliżujący drobne owady, anestetyk, który unieruchamia małych intruzów pojawiających się w ulu.

Tworzenie miodu

Do nektaru zebranego przez zbieraczki w jamie gębowej dodawane są enzymy z gruczołów gardzielowych i ślinowych. Im więcej razy pszczoły ulowe przekażą sobie nektar, tym więcej enzymów w nim się znajdzie. Głównymi enzymami dodawanymi do miodu są inwertaza, oksydaza glukozy i amylaza, które wpływają na kompozycję cukrów w patoce.

1 - Desmosom: zatrzaski między komórkami stworzone z filamentów pośrednich, które ściśle łączą przylegające do siebie komórki.

Zamów prenumeratę czasopisma "Pasieka"