Mięśnie

W tym rozdziale zajmiemy się omówieniem, jakie mięśnie znajdują się w głowie, tułowiu i odwłoku pszczoły. Część z nich została opisana w innych rozdziałach, np. odnóży zostały scharakteryzowane w rozdziale III.

Histologia mięśni

Mięśnie są stworzone z komórek mięśniowych. Pod względem budowy nie różnią się zasadniczo od mięśni ssaczych, chociaż oczywiście owady mają mniejsze włókna mięśniowe i mniejszą ich objętość. Pod względem masy najwięcej mięśni ma truteń, później matka pszczela, a na końcu robotnica.

Owady mają dwa główne typy mięśni: trzewne (które otaczają wnętrzności) i szkieletowe przyczepione do wnętrza egzoszkieletu. Tak jak wspomniałyśmy w rozdziale II wypustki wewnętrzne, do których mięśnie są przytwierdzone, nazwane są apodemami lub fragmami (przy czym te drugie służą do przyczepu silniej rozbudowanych mięśni). Zwykle jedna końcówka owadziego mięśnia jest umocowana do stabilnej, nieruchomej części, a druga do ruchomej. Kutikula w miejscu zakotwiczenia mięśni jest twardsza niż wokół tego punktu – siła nacisku jest zatem rozkładana równomiernie.

Na przekroju mięśnia, między miofibrylami, ułożone są tracheole. Mitochondria (czyli komórki produkujące energię) również są wciśnięte między miofibryle, aby nie zaburzać ich pracy, a jednocześnie dostarczać energii.

Co interesujące, w pośrednich mięśniach skrzydeł (patrzcie niżej) owady mają białko specyficzne tylko dla siebie, czyli flightinę (od angielskiego słowa flight, czyli lot). Znajduje się ona w grubych filamentach. Prawdopodobnie odgrywa rolę w formowaniu tych filamentów i prawidłowym funkcjonowaniu mięśni zaangażowanych w latanie.

Struktury mięśni szkieletowych różnią się także zawartością włókien szybkokurczliwych i wolnokurczliwych w zależności od funkcji konkretnego mięśnia. Mięśnie „powolne” składają się z włókien o długich sarkomerach, które obfitują w mitochondria, mają zredukowaną siateczkę sarkoplazmatyczną (magazyn jonów wapnia potrzebnych do skurczenia mięśni), a proporcja obszarów jasnych (z filamentami małymi) do ciemnych wynosi 6 : 1. Natomiast mięśnie szybkokurczliwe mają krótsze sarkomery, mniej mitochondriów, rozległą siateczkę sarkoplazmatyczną oraz proporcję filamentów drobnych do grubych wynoszącą 2 : 1. Niektóre mięśnie składają się jednolicie z jednego typu włókien, a inne mają je wymieszane w różnych proporcjach, w zależności od potrzeb.

Poza tym pszczoły mają następujące rodzaje mięśni wymienione poniżej.

Wytworzenie takiego rodzaju mięśni najprawdopodobniej wynika z tego, że pszczoły wykształciły znacznie mniejsze, poręczniejsze skrzydła niż np. motyle, ale musiały nadrobić utraconą powierzchnię nośną poprzez zwiększenie częstotliwości uderzeń. Ponieważ nerwy nie przekazywały dostatecznej liczby impulsów, owady wytworzyły mięśnie asynchroniczne. Ciekawostką jest, że mięśnie asynchroniczne wyewoluowały niezależnie u różnych grup owadów aż cztery razy.

Poniżej opisujemy najważniejsze grupy mięśni pszczoły miodnej. Mięśnie odnóży, czułków i układu rozrodczego opisane są w innych rozdziałach.

Mięśnie głowy

Mięsień wargi górnej – jest przyczepiony do egzoszkieletu nad czułkami i opiera się na gardzieli. Podnosi wargę.

Mięśnie czułków – cztery mięśnie zawiadują ruchem czułka, a dodatkowo dwa mięśnie w środku trzonka czułka kontrolują ruchy wici. Więcej o tych mięśniach czytaliście w rozdziale o czułkach.

Mięśnie żuwaczek – tutaj również mamy do czynienia z dwójką antagonistów – zginaczem i prostownikiem. Oba mięśnie przyczepione są z boku głowy owada i mocnymi ścięgnami przymocowane są do podstawy żuwaczki. Różnią się wielkością w zależności od kasty pszczoły. Ich funkcją jest zamykanie żuwaczek (zginacz) i ich otwieranie (prostownik). Więcej na ich temat przeczytacie w rozdziale o aparacie gębowym.

Mięśnie wargi dolnej i szczęki:

1. mięsień cofacz większy języczka – podstawa uczepiona jest tyłu głowy;

2. mięsień cofacz mniejszy języczka – podstawa uczepiona środkowej części przedbródka;

5. mięsień rozwieracz większy strzykawki ślinowej – z podstawą uczepioną do grzbietowo-bocznej części przedbródka, a końcówką zamocowaną na powierzchni strzykawki ślinowej (ang. salivary syringe). Jest S-kształtny albo prosty, w zależności od stopnia skurczu i stopnia skurczu innych mięśni przymocowanych do przedbródka.

6. mięsień rozwieracz mniejszy strzykawki ślinowej – podstawa przyczepiona jest do grzbietu przedbródka. Końcówka zamocowana jest z boku i z tyłu strzykawki ślinowej.

Mięśnie skrzydeł

Pośrednie mięśnie skrzydeł (ang. indirect flight muscles, IMF). Są to mięśnie produkujące energię, które poruszają skrzydłami niebezpośrednio poprzez deformację egzoszkieletu tułowia. Pośrednie mięśnie skrzydeł składają się z ustawionych prostopadle (względem siebie) dwóch mięśni antagonistycznych: podłużnych mięśni grzbietowych i mięśni grzbietowo-brzusznych. Podłużne mięśnie grzbietowe są położone niemal równolegle do długiej osi ciała owada, podczas gdy mięśnie grzbietowo-brzusznie ciągną się od tergitu (płytka grzbietowa) do sternitu (płytka brzuszna). Podłużne mięśnie grzbietowe są mięśniami-obniżaczami (uderzenie w dół), a ich skurcz rozciąga mięśnie grzbietowo brzuszne, które w odpowiedzi kurczą się, by podnieść skrzydła (uderzenie w górę) i rozciągnąć podłużny mięsień grzbietowy.

Mięsień obniżacz alarum – ustawiony podłużnie względem tułowia. Jest bardzo duży, długi i bocznie spłaszczony. Ponadto jest ciągły (nie licząc ciągnącej się między parami tych mięśni aorty) i przebiega przez środkową część tułowia.

Mięsień dźwigacz alarum – bardzo duży, bardziej cylindryczny niż obniżacz i doczepiony do sternitów i tergitów śródtułowia.

Bezpośrednie mięśnie skrzydeł (ang. direct flight muscles) odpowiadają bezpośrednio za ruchy skrzydła (są one do niego przyczepione). Składają się z mięśni basalarnych i subularnych. Bezpośrednie mięśnie skrzydeł drugiej pary skrzydeł są unerwione mniej lub bardziej bezpośrednio nerwami wychodzącymi z drugiego zwoju tułowiowego.

Bezpośrednie mięśnie skrzydeł przednich:

1. Mięsień nawrotny skrzydeł przednich – duży, o kształcie wachlarza, składa się z dwóch rozgałęzień, które uczepione są przedniej części śródtułowia. Przerywa go ścięgno płytki basalnej (ang. basalar plate) pierwszego skrzydła.

2. Mięśnie ciągnące skrzydeł przednich – to trzy mięśnie, zwane kolejno pierwszym (jest on najmniejszy), drugim i trzecim, który jest największy (łac. primus, secundus i tertius).

Bezpośrednie mięśnie skrzydeł tylnych:

Zapotrzebowanie mięśni skrzydeł na tlen

Skurcze mięśni wymagają energii, a więc także odpowiedniej podaży tlenu, dlatego system oddechowy owadów, wbrew pozorom, jest bardzo efektywny. Mięśnie lotu owada mają najwyższy poziom konsumpcji tlenu niż którakolwiek z „tkanek lokomocyjnych” w świecie zwierząt. Mięśnie lotu trzmieli pochłaniają od 60 do 70 ml/h tlenu, podczas gdy mięśnie kolibra, który lata z tą samą prędkością, od 40 do 50 ml/h. W dodatku proces oddychania u owadów jest zawsze aerobowy, czyli tlenowy. Mięśnie są dobrze „napowietrzane” i tchawki dostarczają tlen bezpośrednio do włókien mięśniowych, przebijając membranę wokół nich i dostarczając tlen bezpośrednio do miejsca jego „konsumpcji” (zwykle są po prostu w bliskim kontakcie z tkankami), dotykając lub otaczając mitochondria. Najdrobniejsze kapilary są wypełnione płynem, o czym już kilka razy czytaliście, ale przypomnimy, że wynika to z niemożliwości wentylacji gazowej i tlen musi być przenoszony w cieczy. Natomiast sam płyn jest absorbowany do komórek mięśni. Obszar wokół tchawek jest bogaty w mitochondria, które wykorzystują tlen.

Pozostałe mięśnie tułowia

O ile dokładny opis mięśni skrzydeł może dać Wam pewne wyobrażenie, jaki mechanizm sprawia, że pszczoła lata, o tyle zajmowanie się szczegółowo kolejnymi mięśniami tułowia pszczoły mogłoby Was zanudzić. Wystarczy wspomnieć, że oprócz wymienionych, w tułowiu znajduje się jeszcze pięć par mięśni, które poruszają głową (pisałyśmy o nich trochę w rozdziale dotyczącym głowy pszczoły), 14 mięśni szkieletowych przedtułowia, śródtułowia i pozatułowia. W tułowiu znajdują się też mięśnie, które są związane z mięśniami odnóży i ich opis już czytaliście.

Poza tym w tułowiu znajdują się też mięśnie, które zawiadują pracą tchawek i worków powietrznych. Na przykład w śródtułowiu znajdują się mięśnie pokrywek tchawek śródtułowia, przymocowane do tchawek. Składają się one z zaledwie 23–30 włókien mięśniowych, unerwionych drobnymi nerwami odgałęziającymi się od większego nerwu wyrastającego z drugiego nerwowego zwoju tułowiowego.

Odwłok

Odwłok pszczoły składa się z 10 segmentów. Mięśnie odwłoka służą do wymuszania przepływu powietrza i oddychania owada, wydalania, zaplemniania, ustawienia jaj w komórce, żądlenia (oczywiście te ostatnie nie są charakterystyczne dla wszystkich kast). Co interesujące, oprócz tych oczywistych funkcji, część mięśni odwłoka najprawdopodobniej go odgina, co pomaga sterować kierunkiem lotu pszczoły, tak jak ogon pomaga zwierzętom w skręcaniu. Prawdopodobnie największy wpływ na to mają mięśnie leżące w pozatułowiu (czyli w pierwszym segmencie odwłoka).

Ponadto w pozatułowiu znajdują się dwie pary mięśni obsługujących tchawki – jeden z nich (mięsień zamykający przetchlinki góry pozatułowia) służy do sprawnego zamykania przetchlinek, a drugi (o analogicznej nazwie, jednak ze słowem „otwierający”) do ich rozwierania. Poza tym znajduje się w nim też pięć par mięśni, których funkcja nie jest dobrze poznana.

Mięśnie trzewne pszczoły

Histologicznie, czyli pod względem budowy tkankowej, mięśnie trzewne nie są tak regularne, jak mięśnie somatyczne, jednak również są poprzecznie-prążkowane i mają pojedyncze, osiowo ustawione jądro. Warto przypomnieć, że w trzewiach ssaków znajduje się inny typ mięśni, tzw. gładkie. Mięśnie trzewne pszczoły spalają się ze sobą w nieregularne sieci, ułożone pasmami lub opasające w całości (lub częściowo) organy wewnętrzne. Nie występują w parach, tak jak robią to mięśnie somatyczne, a ich włókna zazwyczaj są rozgałęzione. Jednocześnie należy pamiętać, że w zamykaniu wentyla przedżołądka i ruchach przełyku uczestniczą właśnie mięśnie somatyczne. Mięśnie poszczególnych części układu pokarmowego różnią się, w zależności od funkcji, jaką pełnią. Część z nich opisałyśmy, omawiając konkretne organy.

Cały układ pokarmowy pszczół jest dobrze (chociaż w różnym stopniu) wyposażony w mięśnie. Wynika to oczywiście z ich docelowej funkcji, ale prawdopodobnie również z zawartości składników pokarmowych i tlenu w hemolimfie oraz tego, że muszą być dystrybuowane w zależności od potrzeb organu. Dlatego nie wszystkie regiony odwłoka otrzymują też taką samą ilość tlenu i nie pozbywają się równomiernie dwutlenku węgla. Na przykład najlepiej umięśniona gardziel jest prawdopodobnie najbardziej aktywnym regionem układu pokarmowego, a jej mięśnie są naszpikowane tchawkami i leżą blisko worków powietrznych. W dodatku dosłownie kąpią się w hemolimfie, która wylewa się na nie bezpośrednio z aorty. Natomiast pewne obszary jelita prostego mają mniej mięśni ze względu na funkcję, która nie wymaga zaopatrzenia komórek w tlen, a także, prawdopodobnie, ze względu na gorsze zaopatrzenie w pokarm z hemolimfy tej części odwłoka.

Mięśnie przełyku, przebiegającego przez tułów i kończącego się w przedtułowiu, nie mają podpiętych tchawek, ale prawdopodobnie ich zapotrzebowanie na tlen zaspokaja nieustanny przepływ hemolimfy z głowy do odwłoka. Przełyk rozszerza się w wole. Kiedy wole jest puste, jego ściany się zapadają, a włókna mięśniowe wiotczeją, natomiast gdy się napełnia, mięśnie napinają się. Jednak nie wiadomo, jaką rolę mają i czy znacząco pomagają w rozciągnięciu wola, czy po prostu wspierają utrzymanie jego struktury.

Mięśnie serca

Na temat serca i tego, jak działają jego mięśnie już czytaliście. Tchawki prowadzą do nich bezpośrednio.

Aorta traci swoje mięśnie zanim opuści pozatułów i staje się zaledwie chitynową rurką, pozbawioną nawet nabłonka, o niezmiennej średnicy aż do głowy, gdzie się kończy i hemolimfa wypływa z niej ­swobodnie.

Przepony

W ciele pszczoły znajdują się dwie przepony – grzbietowa i brzuszna. Dzielą one odwłok pszczoły na trzy poziome komory. W zatoce okołosercowej (komora grzbietowa) mieści się serce, w zatoce okołonerwowej (komora brzuszna) są elementy centralnego układu nerwowego znajdujące się w odwłoku i częściowo w tułowiu (zwoje i komisury), a między nimi położona jest zatoka okołotrzewna, w której leżą organy układu trawiennego i reprodukcyjnego.

Tak zwane mięśnie skrzydłowe tworzą zarówno górną, jak i dolną (grzbietową i brzuszną) przeponę. Przepona grzbietowa to jednocześnie miejsce utwierdzające serce do ścian odwłoka pszczoły. Jest także związana z przepływem krwi. W ciele pszczoły jest pięć par szeroko rozciągniętych mięśni skrzydłowych korespondujących z liczbą komór serca. Każdy mięsień składa się z pojedynczej warstwy włókien mięśniowych rozchodzących się promieniście jak żebra wachlarza, od przednio-bocznej krawędzi tergitów odwłoka od drugiego do szóstego (przepona przyczepiona jest symetrycznie po dwóch stronach serca). Krawędzie wachlarza łączą się pod sercem i je oplatają. Im bliżej tego organu, tym sieć staje się delikatniejsza, zmienia się niemalże w nici tworzące siateczkę, która zagęszcza się pod sercem. Niektóre z włókien łączą się z mięśniami serca i część z nich przyczepia ten organ do ścian ciała.

Mięśnie skrzydłowe leżą na delikatnej membranie osierdziowej (ang. pericardial membrane), dzięki czemu przepona grzbietowa tworzy arkusz tkanek oddzielający serce od części trzewnej. Ma jednak otwory, przez które przepływa hemolimfa – leżą u boku ciała pszczoły, między krawędzią przepony i punktami jej zaczepienia do tergitów.

Zamów prenumeratę czasopisma "Pasieka"