Din articol vei afla, printre altele:

• ce determină dinamica de creștere a populației de acarieni Varroa destructor ,de ce este atât de importantă capacitatea albinelor de a descapacii și a recapacii celulele ce contin puietul și în ce măsură autocurățarea albinelor este o trăsătură genetică.

Ce știm despre încercările de a crește albine rezistente la varooză - succese și dificultăți, Partea a 2 a

În numarul anterioar a publicației, autorul a prezentat care sunt caracteristicile funcționale, apoi a descris rezistența la varrooză ca o caracteristică cantitativă complicată. Apoi a prezentat caracteristicile care o alcătuiesc: comportament igienic (HB), comportament igienic sensibil la Varroa (VSH) și suprimarea reproducerii acarienilor, adică reproducerea limitată a femelelor Varroa destructor în ciuda intruziunii în celula de puiet (SMR si MNR). Mai jos vă prezentăm restul articolului, păstrând numerotarea originală pentru componentele ulterioare ale rezistenței la varooză.

3.4. Legături între HB, VSH, SMR și MNR

Determinanții genetici, heritabilitatea relativ ridicată și interrelațiile sugerează că HB, VSH, RMN și SMR ar trebui utilizate împreună în programele de ameliorare. Unele legături între SMR și VSH au fost menționate mai sus. Albinele cu SMR ridicat au îndepărtat mai multe pupe infestate cu acarieni decât albinele selectate pentru creșterea HB. De asemenea, au recunoscut selectiv larvele cu femele Varroa destructor care se reproduc. Acesta este motivul pentru care multe programe de reproducere echivalează SMR cu VSH. Cu toate acestea, există incertitudini cu privire la utilizarea testelor legate de VSH și HB. În ambele cazuri, atunci când este detectat un stimul, lucrătorii desfac și îndepărtează conținutul celulelor, dar stimulii olfactivi la VSH și BH nu sunt aceiași. Comportamentul sensibil de igienă este probabil o formă specifică de HB, dar testele bazate pe îndepărtarea puietului ucis prin străpungere sau înghețare utilizate pentru a evalua HB nu reușesc adesea să identifice coloniile cu VSH intensiv. Relația este următoarea: coloniile cu VSH intensive îndepărtează eficient și extensiv puietul înghețat (HB), dar albinele selectate folosind testul de puiet congelat HB intensiv îndepărtează o proporție scăzută de puiet infestat cu acarieni (VSH). Cu toate acestea, HB și SMR sunt corelate deoarece coloniile care îndepărtează mai mult de 95% din puietul ucis în 24 de ore pot elimina până la aproximativ 60% din puietul infestat cu V. destructor. Din cauza acestor incertitudini și asocieri, unii cercetători sugerează MNR ca măsură combinată pentru HB, VSH și SMR, mai ales că estimarea HB nu este întotdeauna utilă. În plus, MNR este rezultatul VSH și reducerea reproducerii acarienilor prin semnale chimice a puietului. Mai mult, s-a dovedit că în populațiile selectate pentru fiecare dintre aceste trăsături, celelalte trasaturi, s-au îmbunătățit și ele. Este important, ca o consecință, marimea populației de acarieni în colonie scade, ceea ce, așa cum am menționat, este o caracteristică esențială a coloniilor rezistente. Este de remarcat faptul că dinamica creșterii populației și, prin urmare, gradul de invazie a acarienilor într-o colonie de albine, depinde de gradul de infestare a puietului, de gradul de infestare a albinelor (faza foretică) și de nivelul mortalității acarienilor. Niciunul dintre testele propuse în prezent, adică numărarea acarienilor cazuți în primăvară, acoperirea și testarea prezenței acarienilor la puiet (celule și albină) și determinarea acarienilor în faza foretică (test de flotație sau zahăr al albinelor lucrătoare) nu ține cont de toți acesti factori. Cu toate acestea, utilizarea lor combinată este foarte laborioasă. Astfel, estimarea MPG este supusă erorilor. Din păcate, MPG și MNR nu au fost asociate în toate populațiile rezistente. Asociațiile dintre MPG, SMR, MNR, VSH și HB pot varia de la populație la populație. De exemplu, VSH poate să nu aibă efect asupra supraviețuirii familiei sau o poate afecta numai în prezența altor trăsături exprimate local sau poate fi influentata de factori de mediu. Evaluarea MNR sau VSH necesită timp, deoarece trebuie testat un număr suficient de celule de puiet infectate pentru a obține rezultate fiabile. Cu cât nivelul de infestare este mai scăzut, cu atât este mai mare numărul de celule care trebuie deschise. În plus, după cum sa menționat deja, o creștere a gradului de infestare cu acarieni crește intensitatea VSH și invers. Aceasta ridică întrebarea dacă nivelul de invazie este limitat de expresia trăsăturii de rezistență sau dacă exprimarea acestei trăsături depinde de nivelul de infestare. Apariția larvelor de molii de ceară poate duce, de asemenea, la o supraestimare a HB și VSH prin deschiderea și etanșarea celulelor crescute.

3.5. Recăpăcire

Este importantă capacitatea albinelor lucrătoare de a recăpăci puietul în care albinele au făcut găuri permițând accesul direct la pupă și astfel la semnalele de stimulare a VSH sau HB. Albinele cu VSH intensiv desfac celulele, pot elimina femela Varroa destructor și apoi închide celulele din nou, împiedicând îndepărtarea pupelor sănătoase. Interesant este că gaura făcută în capac este de obicei mai mică de 1 mm în celulele neinfestate, dar mult mai mare (până la 5 mm) în celulele infestate. Prin urmare, recăpăcirea poate fi o reparare a celulelor deschise eronat de albinele VSH. Recăpăcirea protejează, de asemenea, puietul de reintrarea acarienilor femele. S-a documentat că descăpăcirea in scopuri de igienă și recăpăcirea ulterioară a celulelor de puiet inhibă reproducerea paraziților, iar albinele cu VSH ridicat sunt mult mai probabil să recapsuleze celulele deja necapsulate. Un dezechilibru între albinele care descapacesc și cele care capacesc din nou, poate face ca multe celule să rămână deschise, crescând mortalitatea puietului, care este un efect secundar negativ al VSH intens.

3.6. Curatarea lucrătoarelor adulte Apis mellifera de parazitul V. destructor

O altă caracteristică observată la albinele rezistente la varooză, în special la Apis cerana, este toaletarea insectelor de acarienii prezenți pe acestea în faza foretică. O lucratoare fie le îndepărtează ea însăși (îngrijire automată), fie dansează pentru a încuraja alți lucrători să îndepărteze paraziții de la ea (alogrooming). Toate albinele au manifestat acest comportament de secole, curățându-se de polen. Prin urmare, este posibil să fi evoluat ca o armă împotriva invaziei ectoparaziților care trăiesc la suprafața cuticulei. Curățarea este, de asemenea, singura apărare a albinelor împotriva acarienilor în faza foretică, mai ales în perioadele fără puiet, precum iarna. Este de remarcat faptul că VSH, HB și SMR sunt pentru faza de reproducere (în interiorul celulelor de puiet) și numai pentru purificarea fazei foretice (în afara celulelor de puiet). Prin urmare, au continuat lucrările privind încorporarea acestui comportament în programele de reproducere. Ca măsură a intensității curățării s-a propus procentul de acarieni indepartati de la albine și, mai precis, proporția acarienilor afectați în numărul total de acarieni îndepărtati. Se presupune că albinele lucrătoare mutilează femelele Varroa în timp ce le scot de pe corpul lor. Prin prezența acestor mutilări (de exemplu, picioare rupte), este posibil să se determine care dintre paraziții din excremente au fost îndepărtați prin curățare și nu au fost găsite în ele din alte motive. Cu toate acestea, există avertismente la această metodă. Acarienii femele afectați, căzuți pot fi rezultatul VSH (înlăturați din puiet, nu din albine) - în special cei strălucitori și tineri. La albinele rezistente caucaziene, căderea acarienilor, inclusiv acarienii mutilați, a fost corelată pozitiv cu intensitatea VSH. Prin urmare, se sugerează ca acarienii întunecați și mutilați să fie luați în considerare atunci când se evaluează curățarea. La Apis cerana rezistent, 80% dintre acarieni au diverse leziuni. La Apis mellifera, curățarea este mult mai puțin frecventă și mai puțin intensă. Totuși, în coloniile mai rezistente la varooză s-au observat cazuri mai frecvente de curățare și mai mulți acarieni, printre care s-a înregistrat un procent mai mare de acarieni afectați. Pe de altă parte, în timpul eclozării puietului au fost înregistrate pierderi de câteva ori mai mari ale femelelor Varroa destructor și daune mai mari ale acestora, ceea ce distorsionează evaluarea. Datorită acestor îndoieli, s-a decis evaluarea epurării în rândul lucrătoarelor de pe intervalele de observare sau în vase Petri (se aseamănă cu o placă mică de sticlă acoperită în partea de sus) prin observarea directă a comportamentului albinelor. Cu toate acestea, în aceste metode, nu putem evalua care dintre acarienii îndepărtați au fost uciși. De asemenea, nu putem estima allgrooming-ul (curatarea reciproca), care necesită dans. O altă problemă este ereditabilitatea scăzută a acestui comportament la A. mellifera, deoarece este determinat genetic doar în aproximativ 20%.

3.7. Rezistență la viruși, în special la DWV

O altă caracteristică asociată cu rezistența la Varroa destructor este rezistența la virușii pe care îi poartă, în special DWV. În absența virusurilor sau cu un nivel scăzut de infecție virală, coloniile de albine pot menține populații mari de Varroa destructor fără pierderi. Infecția virală (încărcarea virală) la albinele rezistente a fost de 107, iar la albinele sensibile 1010 copii de ARN/reacție RT-PCR (gradul de infecție cu virusul COVID-19 poate fi evaluat în mod similar). Îndepărtarea crescută a puietului infectat (VSH) în coloniile rezistente are ca rezultat nu numai o reducere a procentului de femele fertile acarienilor, ci și o reducere a greutății acestora, ceea ce reduce încărcătura virală. Îndepărtarea a peste 95% din pupele ucise prin congelare (HB) a fost, de asemenea, asociată cu concentrații mai scăzute de DWV la lucratoare.

Pe lângă îndepărtarea puietului infectat, ne ocupăm și de canibalismul acestuia. Acest fenomen este cel care permite DWV să existe chiar și în populațiile rezistente, deoarece reduce doar concentrația virusului, deoarece transmiterea sa orală este mult mai puțin infecțioasă decât „injectarea” directă de către acarian.

Trei populații de Apis mellifera atacate de Varroa destructor există fără a fi infestate cu DWV și, prin urmare, nu au fost niciodată tratate cu acaricide. Ele trăiesc în Papua Noua Guinee, Insulele Solomon și Insula Fernando de Noronha din Brazilia. În populația rezistentă de pe insula Fernando de Noronha, nivelul de infestare cu acarieni a scăzut de la 26% în 1991 la 2% în 2016. În absența virusului, rezistența s-a dezvoltat rapid, rezultând un SMR ridicat și pierderi scăzute de colonii în timpul dezvoltarii acestuia. Mecanismele rezistenței albinelor la DWV și motivele absenței acestui virus în cele trei populatii menționate mai sus şi dezvoltarea concomitentă a rezistenţei la Varroa destructor în aceste condiţii necesită clarificări suplimentare.

O descoperire extrem de importantă a fost constatarea că acarienii sunt capabili nu numai să transfere mecanic virusul în hemolimfa (sau pupă) albinei, ci joacă și un rol cheie în schimbarea virulenței acestuia. Există multe variante genetice diferite ale DWV, care pot fi împărțite în trei tipuri principale, A, B și C, care în plus se pot recombina între ele. Diferențele de virulență DWV pot avea, la rândul lor, un impact direct asupra numărului de acarieni tolerați de o colonie.

3.8. Celule mici

3.11. Albine rezistente si tolerante

După cum am scris la început, albinele rezistente pot reduce suficient MPG, iar albinele tolerante pot trăi într-o colonie puternic infestată fără pierderi. Caracteristici de rezistență [Mondet și colab. 2020] la albinele lucrătoare dependente de comportament sunt: VSH, HB, curățare, recăpăcire a celulelor și dimensiunile celulelor. Trăsăturile de rezistență dependente de puiet sunt: SMR, inclusiv inhibarea reproducerii acarienilor prin semnale chimice ale puietului, durata perioadei de acoperire a puietului, atractivitatea puietului pentru acarieni și sensibilitatea puietului la acarieni. Caracteristicile asociate cu rezistența la nivel de colonie sunt: roi, dimensiunea coloniei și raportul dintre trântori și puiet de albine.

Haplotipurile acarienilor influențează și rezistența. Rezistența se dezvoltă mai ușor atunci când invazia este efectuată de haplotipul japonez-thailandez mai puțin virulent și mai puțin expansiv și mai dificil atunci când avem de-a face cu haplotipul coreean mult mai virulent și invaziv.

Jerzy Demetraki-Paleolog
Departamentul Ecofiziologia Nevertebratelor și Biologie Experimentală
Universitatea de Științe ale Vieții din Lublin

Literatura

Büchler R, Kovačić M, Buchegger M, Puškadija Z, Hoppe A, Brascamp EW. Evaluarea trăsăturilor pentru selecția Apis mellifera pentru rezistență împotriva Varroa destructor. Insecte. 2020; 11(9): 618. https://doi.org/10.3390/insects11090618

Grindrod I, Martin SJ. Evoluția paralelă a rezistenței la Varroa la albinele melifere: un mecanism comun pe continente? Proc. R. Soc. 2021; B, 288: 20211375. https://doi.org/10.1098/rspb.2021.1375

Guichard, M., Dietemann, V., Neuditschko, M. şi colab. Progrese și perspective în selectarea trăsăturilor de rezistență împotriva acarienului parazit Varroa destructor la albinele melifere. Genet Sel Evol. 2020; 52:71. https://doi.org/10.1186/s12711-020-00591-1

Le Conte, Y., Meixner, M.D., Brandt, A., Carreck, N.L., Costa, C., Mondet, F., Büchler, R. Geographical Distribution and Selection of European Honey Bees Resistant to Varroa destructor. Insecte 2020; 11- 873. https://doi.org/10.3390/insects11120873

Mondet F., Beaurepaire A., McAfee A., Locke B., Alaux C., Blanchard S., Danka B., Le Conte Y. Mecanisme de supraviețuire al albinelor împotriva parazitului Varroa destructor: o revizuire sistematică a cercetării fenotipice și genomice eforturi. Int. J. Parasitol. 2020; 506-7: 433–47.

Paleolog J. Zasady pracy hodowlanej w Wilde J. i Prabucki J. Hodowla pszczół. PWRiL Poznań, 2021- dodruk, str. 143.

Uzunov A., Brascamp E., Büchler R. Conceptul de bază al programelor de creștere a albinelor. Lumea albinelor 2017; 94(3): 84-87

van Alphen, J.J.M., Fernhout, B.J. Selecția naturală, reproducerea selectivă și evoluția rezistenței albinelor melifere (Apis mellifera) împotriva Varroa. Lett zoologic. 2020; 6, 6. https://doi.org/10.1186/s40851-020-00158-4

Abonament