În articol vei învăța:

• cum se diferentiaza rezistența albinelor
• care sunt caracteristicile funcţionale şi care dintre ele sunt cele mai importante în selecţia albinelor
• de ce albinele cu o toleranță crescută la varroa pot fi problematice

Ce știm despre încercarea de a crește albine rezistente la varroa - succese și dificultăți

1. Informații importante

Datorită schimbărilor de mediu și climatice, precum și apariției bolilor din alte regiuni ale lumii, adesea îndepărtate, pierderile de albine sunt în creștere, ceea ce influențează schimbările în tendințele de reproducere. În acest context, este important să înțelegem conceptul de valoare de reproducere a reginei (matca) [Paleolog 2021]. Valoarea de reproducere constă din valoarea genetică și biologică (vezi ilustrația).

Fot. megafilm

Valoarea genetică este un set de gene fidel moștenit care determină performanța ridicată a unei familii. Când, de exemplu, am început să importăm mătci carniole, ne-am bazat pe obținerea de albine doar cu un astfel de set de gene, care este rezultatul a peste 100 de ani de muncă de reproducere. Valoarea biologică este determinată de așa-numitele caracteristici funcționale, adică caracteristici care determină abilitățile de adaptare și dezvoltare ale familiei. Când eșuează, chiar și cea mai bună familie genetică nu va produce o producție satisfăcătoare sau pur și simplu nu va supraviețui. Caracteristicile funcționale includ fertilitatea, rezistența la pesticide, factorii de mediu, varroa, rezistența la boli bacteriene și virale, rezistența in timpul iernii și altele.

Ilustrație: Conceptul de valoare de ameliorare și caracteristicile sale. Astăzi selectăm pentru toate valorile de reproducere, ținând cont de multe dintre caracteristicile sale. Alegem acele caracteristici care intereseaza crescatorul, dar caracteristicile functionale sunt importante indiferent de utilizarea preconizata a albinelor.

În ultimii 70 de ani, interacțiunea dintre virusul aripii deformate (DWV) și vectorul său Varroa destructor a creat o amenințare globală, letală, pentru sănătatea albinelor. Apis mellifera, spre deosebire de gazda originală a acarienilor Apis cerana, s-a dovedit a fi aproape complet nerezistentă la Varroa destructor, care s-a răspândit într-o manieră necontrolată, creând în același timp o rută excelentă pentru transmiterea DWV. Inițial DWV, a fost un virus ARN rar și ușor care a provocat infecții ascunse, dar pe măsură ce populația de acarieni a crescut exponențial, a început rapid să ducă la epidemii și, în consecință, la moartea coloniilor [Mondet et al. 2020; Grindrod și Martin 2021].

Sursele de inspirație pentru îmbunătățirea rezistenței la varroa sunt oferite de observațiile mecanismelor acesteia la albinele cu abilități de control al paraziților dobândite în mod natural, de exemplu A. cerana sau A. mellifera scutellata. În timp ce A. mellifera prezintă unele dintre aceste caracteristici, ele sunt mult mai puțin pronunțate. În acest context, selecția albinelor rezistente la varroa este o provocare tentantă, dar dificilă, întreprinsă de multe centre de cercetare semnificative [Guichard et al. 2020; Le Conte et al., 2020; Mondet et al. 2020]. Cu toate acestea, crearea unor astfel de albine nu rezolvă problema. În cele din urmă, selecția ar trebui să țină cont de întreaga valoare de reproducere [Uzunow et al. 2017], pentru care rezistența la Varroa este una dintre trăsăturile funcționale (vezi ilustrația). Coloniile selectate ar trebui să rămână productive, deoarece numai îmbunătățirea rezistenței, fără a lucra în același timp asupra unor caracteristici economice importante, nu va satisface apicultorii. Cele mai multe dintre caracteristicile importante din punct de vedere economic sunt așa-numitele caracteristici cantitative, cum ar fi producția de miere sau polen [Paleolog 2021]. Ele își asumă multe valori diferite într-un interval dat de variabilitate însă există întotdeauna cei mai mulți indivizi cu valori medii ale trăsăturilor și mai puțini la extreme. Prin urmare, graficul funcției de probabilitate a acestei distribuții este o curbă în formă de clopot (distribuție normală) și fiecărei familii i se poate atribui o valoare specifică individuală. Acest lucru se datorează faptului că fiecare caracteristică cantitativă este condiționată de multe așa-numite gene cumulate - adesea nu știm câte sau ce. Efectele acestor gene sunt cumulate (aditive), adică cu cât un individ are gene mai benefice, cu atât valoarea caracteristicii este mai mare.

Tabel. Descrierea abrevierilor utilizate în articol

2. Rezistenta la varroa ca trasatura cantitativa foarte complicate

Rezistența la varroa este capacitatea unei populații de albine de a supraviețui mult timp fără tratament. Definim populațiile rezistente ca fiind acelea care au trăit cinci sau mai mulți ani fără nicio formă de control al acarienilor, deși multe populații au supraviețuit netratate mai mult de 10 ani și unele de zeci de ani. O familie de albine se numește rezistentă atunci când este capabilă să reducă dimensiunea populației de acarieni la o densitate care să nu o omoare sau când un procent semnificativ din femela acarienului nu se reproduce pe puiet. În timpul unei infestări cu acarieni, populația lor crește până când familia moare. O familie rezistentă poate inhiba o astfel de creștere și, de asemenea, poate provoca declinul acesteia (așa-numita creștere negativă a populației de acarieni).

Fot. aleksrybalko, freepik

Putem vorbi nu doar despre albinele rezistente, ci și despre albinele cu toleranță crescută la varroa. Albinele rezistente sunt cele care pot limita creșterea populației de acarieni și, în consecință, pot minimiza numărul de paraziți din stup. Albinele tolerante sunt cele care pot exista și nu mor, chiar și cu o densitate mare de acarieni (vezi mai departe) în familie [Mondet et al. 2020]. Apropo, astfel de albine tolerante pot fi o sursă de reinfecție semnificativă și, prin urmare, într-o perspectivă mai largă, pot fi problematice. Rezistența la varroa este o caracteristică cantitativă specială cunoscută sub numele de prag. Moștenirea sa implică gene cumulative, dar spre deosebire, de exemplu, de purtător de miere, această trăsătură are doar două valori: rezistentă sau nerezistentă. Astfel, creșterea inițială a numărului de gene favorabile în timpul selecției nu modifică valoarea trăsăturii și abia după trecerea unui anumit prag albinele capătă rezistență. Aceasta este prima complicație pentru crescător.

Rezistența la varroa este, de asemenea, o trăsătură comportamentală, cu o structură complexă de variație genetică. În cadrul familiei, lucrătorii individuali pot diferi în ceea ce privește un anumit tip de comportament (de exemplu, unul curăță celulele, iar celălalt nu) sau linii paterne întregi (linii după trantori individuale care au inseminat matca). Aceste două tipuri de variații, cunoscute sub denumirea de intrafamilie, sunt greu de accesat pentru selecție, a cărei unitate este întreaga familie (matcaa). În cele din urmă, familii întregi sau chiar populații pot diferi într-o anumită trăsătură. Aceasta este a doua complicație pentru crescator.

3. Caracteristici componente ale rezistenței la varroa

Pentru a selecta rezistența la varroa, este necesar să cunoașteți componentele acesteia și să le puteți măsura valoarea [Büchler et al., 2020]. Merită adăugat că unele dintre măsurătorile utilizate sunt ambigue, deoarece măsoară o combinație de caracteristici, deoarece un singur efect nu poate fi distins. Acest studiu ia în considerare acele trăsături care au fost observate și îmbunătățite în majoritatea populațiilor de albine rezistente din lume [Alphen și Fernhout 2020; Grindrod și Martin 2021; Guichard și colab., 2020; Le Conte, 2020; Mondet et al. 2020]. Apis mellifera are o serie de caracteristici ereditare, a căror combinație contribuie la rezistența la varooză. Multe dintre ele, din păcate, se manifestă cu frecvență scăzută, adesea la lucrători singuri, ceea ce creează probleme în selecție.

3.1. Comportament igienic; (HB)

Comportamentul igienic, care se bazează pe capacitatea albinelor de a elimina puietul mort, este în mare măsură determinat genetic. Eritabilitatea (ponderea variației genetice în variabilitatea generală) a comportamentelor igienice a variat între 0,02 și 0,65, ceea ce sugerează că selecția pentru această trăsătură poate fi eficientă [Palaeolog 2021]. Acest lucru este de bun augur pentru selecția către intensificarea acesteia. Inițial, au fost descoperite două perechi de gene HB, apoi încă câteva, iar mai recent, folosind metode moleculare, încă 73. S-a dovedit că majoritatea acestor gene joacă un rol în reglarea mecanismelor responsabile de sensibilitatea olfactiva și că albinele au un simț al mirosului de 1000 de ori mai bun decât cel al oamenilor. Prin urmare, „albinele igienice” sunt mai susceptibile la semnalele de miros de la puiet mort, ceea ce ajută la îndepărtarea lor.

Puietul ucis prin îngheț sau străpungere a fost folosit pentru a măsura intensitatea HB. Comportamentul igienic protejează familia de răspândirea, printre altele, a Micozelor sau locii americane. Dar va fi eliminat și puiet viu, teoretic sănătos, atacat de femela V. destructor? În funcție de populație și regiune, unele studii au confirmat o corelație pozitivă între îndepărtarea puietului infectat cu doi acarieni per celulă și îndepărtarea puietului înghețat (HB), în timp ce altele nu au făcut-o. Când a fost examinat puiet infectat de un acarian femelă, nu a fost demonstrată o astfel de corelație. Este promițător să se constate că coloniile intensive de HB care îndepărtează mai mult de 95% din puietul mort în 24 de ore pot elimina în medie 60% din puietul infectat cu V. destructor. Pe scurt, HB este o caracteristică interesantă pentru cei care doresc să includă rezistența la Varroa în programele lor, cu atât mai mult cu cât metodele de evaluare a acestei caracteristici sunt cunoscute și necesită relativ puțină muncă. În plus, HB este asociată și cu rezistența sau rezistența la alte boli.

3.2. Varroa - comportament sensibil de igienă; Varroa sensitive hygiene (VSH)

Acest comportament se numește îndepărtarea puietului, sau a acarienilor înșiși, din celulele infestate de V. destructor. După cum sa menționat, HB este corelat cu VSH, dar îndepărtarea puietului mort (HB) nu este exact la fel cu îndepărtarea puietului viu, în care femela V. destructor a intrat în celule pentru a se reproduce. Ei au descoperit că VSH a implicat stimuli diferiți de HB, iar semnalele utilizate de albine pentru a detecta și îndepărta pupele înghețate sau fixate nu sunt neapărat aceleași cu cele utilizate pentru a detecta și elimina pupele infectate cu acarieni. Determinanții genetici ai VSH diferă, de asemenea, de cei care determină îndepărtarea puietului ucis prin perforare sau înghețare. În primul rând, au fost găsite două gene majore (gene cumulate foarte eficiente) pentru VSH și apoi încă șase. Prin urmare, VSH a fost considerat a fi o componentă distinctă, specifică a rezistenței la varroa, deși o trăsătură corelată cu HB. Celulele puietului sigilat pot conține femele V. destructor reproducătoare sau nereproductive. Este extrem de interesant să constatăm că lucrătorii cu VSH intens atacă preferenţial celulele care conţin acarieni care se reproduc. Parazitismul prin V. destructor în combinație cu infecția cu DWV provoacă modificări ale profilului chimic al puietului (6 compuși chimici diferă între formele bolnave și cele sănătoase), iar albinele cu VHS intensă au o capacitate mult mai mare de a le detecta. Prin urmare, VSH este uneori descrisă ca fiind capacitatea albinelor de a găsi și elimina doar celulele infectate prin reproducerea femelelor V. destructor.

De exemplu, albinele primare rezistente la varroa au prezentat VSH intens, ceea ce indică faptul că este o componentă importantă a acestei trăsături. Pentru a evalua rata VSH, adesea ca o metodă mai ușoară, a fost folosit puietul congelat sau ucis (HB), deși aceste caracteristici se corelează doar parțial cu comportamentul VSH. Prin urmare, pentru o evaluare mai precisă a VSH, s-a sugerat măsurarea acestei trăsături pe puietul femelelor infectat cu femele acarieni prin analize laborioase. Este de remarcat faptul că tocmai decuplarea celulelor este cea care permite detectarea semnalelor chimice de la larvele infectate. Complicația este că cantitatea de puiet dintr-o colonie de albine influențează direct nivelul de infestare, iar un răspuns VSH mai puternic se obține atunci când multe celule infectate sunt concentrate într-o zonă mică de puiet.

3.3. Performanța reproductivă suprimată a acarienilor; Suppressed mite reproduction (SMR)

Nu orice femeie V. destructor care intră într-o celulă se reproduce. Sunt indicate mai multe motive pentru acest fenomen. Primul, foarte important, este efectul de puiet, adică inhibarea reproducerii femelelor acarienilor. Semnalele specifice dezvoltării larvelor inițiază sau interferează cu reproducerea femelelor V. destructor, care folosesc, printre altele, hormoni secretați de larvele de albine. De exemplu, nivelurile de hormoni juvenili sunt mai mici la albinele africane rezistente decât la albinele europene nerezistente.

O bună măsură a SMR este lipsa acarienilor în celulele de puiet (MNR). Nereproducția acarienilor este definită ca procentul de celule cu femele nereproductive pe baza analizei laborioase a 35-40 de celule de puiet colonizate de o femelă V. destructor. S-a demonstrat că MNR a corelat negativ cu creșterea populației de acarieni (MNR mai mare înseamnă mai puțini acarieni). Acest lucru sugerează că SMR poate fi o componentă importantă a rezistenței la Varroa. Creșterea SMR și MNR au fost descrise pentru prima dată în populațiile de A. mellifera rezistente la acarieni din Uruguay, Tunisia și Argentina [Mondet et al. 2020]. Reproducerea suprimată a acarienilor este determinată genetic de la 10% la 50%, în funcție de populația de albine și de mediu. Acest lucru nu facilitează selecția în unele locații. Cdn.

Jerzy Demetraki-Paleolog
Departamentul Ecofiziologie Nevertebratelor și Biologie Experimentală
Universitatea de Științe ale Vieții din Lublin

Literatură :

Büchler R, Kovačić M, Buchegger M, Puškadija Z, Hoppe A, Brascamp EW. Evaluarea trăsăturilor pentru selecția Apis mellifera pentru rezistență împotriva Varroa destructor. Insecte. 2020; 11 (9): 618. https://doi.org/10.3390/insects11090618

Grindrod I, Martin SJ. Evoluția paralelă a rezistenței la Varroa la albinele melifere: un mecanism comun pe continente? Proc. R. Soc. 2021; B, 288: 20211375. https://doi.org/10.1098/rspb.2021.1375

Guichard, M., Dietemann, V., Neuditschko, M. şi colab. Progrese și perspective în selectarea trăsăturilor de rezistență împotriva acarienului parazit Varroa destructor la albinele melifere. Genet Sel Evol. 2020; 52:71. https://doi.org/10.1186/s12711-020-00591-1

Le Conte, Y., Meixner, M.D., Brandt, A., Carreck, N.L., Costa, C., Mondet, F., Büchler, R. Geographical Distribution and Selection of European Honey Bees Resistant to Varroa destructor. Insecte 2020; 11-873. https://doi.org/10.3390/insects11120873

Mondet F., Beaurepaire A., McAfee A., Locke B., Alaux C., Blanchard S., Danka B., Le Conte Y. Mecanisme de supraviețuire al albinelor împotriva parazitului Varroa destructor: o revizuire sistematică a cercetării fenotipice și genomice eforturi. Int. J. Parasitol. 2020; 506-7: 433–47.

Paleolog J. Principles of breeding work in Wilde J. and Prabucki J. Hodowla honey bees. PWRiL Poznań, 2021- retipărire, pagina 143.

Uzunov A., Brascamp E., Büchler R. Conceptul de bază al programelor de creștere a albinelor. Lumea albinelor 2017; 94 (3): 84-87

van Alphen, J.J.M., Fernhout, B.J. Selecția naturală, creșterea selectivă și evoluția rezistenței albinelor melifere (Apis mellifera) împotriva Varroa. Let. Zoologică 2020; 6, 6. https://doi.org/10.1186/s40851-020-00158-4

Abonament