Trędownik bulwiasty – najwydajniejsza roślina pożytkowa lasów Polski

Z artykułu dowiesz się:

• dlaczego trędownik bulwiasty jest uważany za najobficiej nektarującą roślinę naszych lasów;
• jak skomplikowana ewolucja i botaniczny „rozbiór” zmieniły rodzinę trędownikowatych;
• w jaki sposób to prastare zioło lecznicze pomagało zwalczać skrofuły oraz lęki średniowiecza.

Trędownik bulwiasty – najwydajniejsza roślina pożytkowa lasów Polski

Pożytkowym gatunkiem z Wykazu 1 Listy roślin miododajnych do ekoschematu „Obszary z roślinami miododajnymi” (dostępnego na stronie: https://www.gov.pl/web/arimr/obszary-z-roslinami-miododajnymi-23) niebudzącym tyle kontrowersji wśród obrońców przyrody co przegorzany, a równie wydajnym jest trędownik bulwiasty (Scrophularia nodosa L.). To prastare zioło Europy wciąż jest liczne w polskich lasach. Nadal też zaliczane do rodziny trędownikowatych, co nie wszystkim bylinom się udało. Scrophularia nodosa występuje naturalnie w niemal całej Europie, Azji Mniejszej, Kaukazie i na Syberii. Z kolei w Ameryce Północnej, Australii i Nowej Zelandii uważany jest za zawleczonego, a lokalnie zadomowionego. Niejeden pszczelarz go kojarzy – w końcu wg piśmiennictwa fachowego to najobficiej nektarująca roślina pożytkowa naszego państwa, przynajmniej wśród gatunków leśnych [Demianowicz 1953, Kołtowski 2006, 2008; Lipiński i in. 2010, Tomczyk 2015, Pogorzelec 2018, Sulborska 2019].

Rodzina trędownikowatych i rodzaj trędownik

Trędownikowate (Scrophulariaceae Juss.) były dawniej jedną z najbogatszych w rodzaje i gatunki rodzin, obejmującą blisko 275 rodzajów z 5 tysiącami gatunków (np.: w układzie Cronquista z 1981 r.). Bujny rozwój technik molekularnych znacząco odchudził tę rodzinę, zostawiając jedynie 58 rodzajów z mniej więcej 1900 gatunków. Do zarazowatych Orobanchaceae trafiły pasożyty i półpasożyty. Wiele innych, typowo samożywnych rodzajów przeniesiono do babkowatych Plantaginaceae. Po tym „rozbiorze” trędownikowatych we florze Polski zostały już tylko 3 rodzaje: namulnik (Limosella), trędownik (Scrophularia) oraz dziewanna (Verbascum) [Ruggiero i in. 2015, Christenchusz i in. 2017]. Wiele egzotów z tej rodziny we współczesnym, wąskim ujęciu wzięto do uprawy w charakterze roślin ozdobnych np. „krzew motylowy” Buddleja, jawnostkę Nemesia, ciennię (promyka) Phygelius oraz nieco dziewann Verbascum [Kubala, Grabowska 2012, Philips, Rix 2012].

[...] - część treści ukryta, w całości dostępna tylko dla zalogowanych e-Prenumeratorów

Siedliska trędownika bulwiastego

Scrophularia nodosa na zachodzie Europy uważany jest za gatunek wskaźnikowy starych lasów liściastych [Peterken 1974, Hermy i in. 1999, Oberdorfer 2001, Puchniarski 2004, Matuszkiewicz 2006]. W Polsce jednak trafia się także w zrujnowanych parkach dworskich [Sikorski i in. 2010], a nawet na świadomie zdziczałych trawnikach, zamienianych w łąki miejskie lub chwastowiska np.: w Łazienkach [Dzwonko, Loster 2001, Szwed i in. 2009]. Szczególnie liczny bywa na porębach, przytorzach czy przydrożach [Zaniewski i in. 2021]. Może zatem wskazywać raczej na synantropizację rezerwatu niż jego wybitnie puszczańskie walory [Markowski, Fałtynowicz 2001, Fałtynowicz i in. 2004, Gorczyca 2007, Zaniewski i in. 2021]. W XIX i XX w. uchodził za chwast, szczególnie na polach położonych blisko lasów liściastych i w górach [Kulpa 1988]. Kilka dekad temu notowano go w zbiorowiskach ścierniskowych gór [Trąba 1993]. Wnika też do ziołorośli Sudetów [Świerkosz, Reczyńska 2016]. Co łączy wszystkie ekosystemy, w jakich rośnie nasz bohater? Kilka cech, przede wszystkim niezwykle żyzna, przepuszczalna gleba, umiarkowana wilgotność oraz półcień.

Jako roślina pospolita trędownik bulwiasty stanowił wdzięczny obiekt do uczenia terenowej ekologii roślin. Popularne były obserwacje alokacji zasobów (między poszczególne organy) poprzez wykopywanie, ważenie i mierzenie setek okazów z kontrastujących siedlisk typu las puszczański – las gospodarczy – teren ruderalny [Ernst i in. 1987, van Baalen i in. 1990].

Morfologia

Trędownik bulwiasty wypuszcza wyprostowane, gołe, czterokanciaste jak u jasnotowatych łodygi, mierzące 0,5–1,2 m wysokości. Krawędź pędu jest u charakteryzowanego gatunku stosunkowa ostra, najwyraźniej na wysokości kwiatów. Brak jej jednak oskrzydlenia, co odróżnia S. nodosa od jego kuzynów, zwłaszcza wspomnianego wyżej, bardziej wilgociolubnego trędownika skrzydlatego (oskrzydlonego) S. umbrosa. Łodygi trędownika bulwiastego ulistnione są naprzeciwlegle, a rozgałęziają dopiero w kwiatostanie. Zimuje w postaci trudnych do pomylenia, bulwiasto nabrzmiałych kłączy (stąd polski epitet gatunkowy; druga istotna różnica w stosunku do trędownika oskrzydlonego o kłączu krótszym a pozbawionym bulw), dlatego niezrozumiałe jest klasyfikowanie naszego „tytana miododajności” jako hemikryptofitu, nie zaś geofitu¹. Zawiązuje spore, stopniowo zmniejszające się ku wierzchołkowi pędu liście. Każdy z nich będzie nieowłosiony, ząbkowany, z czterokanciastym ogonkiem. Od listowia podobnych bylin różnią się charakterystycznym, brudnym odcieniem zieleni oraz bordowymi nerwami. Kariotyp (liczba chromosomów) wynosi 36 [Fulton 1886, Traczyk 1959, Tacik 1963, Rauh, Senghas 1968, Schubert i in. 1998, Rutkowski 2006].

[...] - część treści ukryta, w całości dostępna tylko dla zalogowanych e-Prenumeratorów

• cztery, w pełni funkcjonalne, dwusilne pręciki;
• jedna prątniczka, czyli szczątkowy pręcik zredukowany do łuseczki, przyrośniętej do korony;
• górny słupek o pojedynczym znamieniu;
• pierścieniokształtne, mięsiste miodniki o średnicy 3,2 mm, u podstawy słupka, silniej wykształcone po stronie grzbietowej kwiatu [Traczyk 1959, Tacik 1963, Düll, Kutzelnigg 2005, 2011; Rutkowski 2006].

Owocem S. nodosa jest dwukomorowa, wielonasienna torebka, pękająca dwiema klapami. Dojrzewa od sierpnia do października. Zawarte w niej nasiona są drobniutkie, osiągając do 1 mm długości, a 0,08 mg masy. Na stanowiskach naturalnych rozsiewa je wiatr, zwierzęta, ew. ludzie bezwiednie na ubraniach, obuwiu czy maszynach leśnych. Chłodna stratyfikacja (to proces przygotowania nasion do siewu i kiełkowania, mający zapewnić wyrównane, liczne kiełkowanie [wschody roślin], w dogodnym dla rolnika, szkółkarza lub leśnika momencie; polega na usunięciu spoczynku nasion poprzez umieszczenie ich w wilgotnym podłożu, o temperaturze niższej [stratyfikacja chłodna] albo wyższej [stratyfikacja ciepła] od otoczenia; u niektórych form ozimych zbóż i warzyw podczas stratyfikacji dochodzi jednocześnie do wernalizacji [jaryzacji], co pozwala im zakwitnąć, a potem wydać nasiona) przyśpiesza i wyrównuje ich kiełkowanie [Traczyk 1959, Tacik 1963, Düll, Kutzelnigg 2005, 2011; Rutkowski 2006].

Zapylanie oraz miododajność trędownika bulwiastego: fakty, mity, pytania

Są protogyniczne (czyli o wcześniej dojrzewających słupkach i gametach żeńskich, co chroni przed samozapyleniem), przy czym fazy żeńska i męska trwają po ok. 2 dni. Jak się trafnie domyśla wielu czytelników „Pasieki”, ekologia zapylania u tak niesamowicie miododajnej rośliny, o tak brzydkich, dość niesamowitych kwiatach, musiała być od dziesięcioleci intensywnie badana. Faktycznie, ważne, wciąż cytowane prace, poświęcone procesom zapylania oraz atrakcyjności kwiatów S. nodosa dla owadów ukazały się już w II połowie XIX w. [Trealese 1881, Fulton 1886]. Nektar trędownika gromadzi się w postaci dwóch dużych kropli obok zalążni. W Europie Środkowej niekiedy wyróżnia się dwa maksima kwitnienia, a potem owocowania charakteryzowanej byliny: pierwsze obfitsze kwitnienie w maju-czerwcu a drugie w sierpniu-wrześniu. Owocowania następują odpowiednio około miesiąca potem. Kwiaty trędownika uznano za obligatoryjnie protogyniczne, a zapylane przede wszystkim przez osowate Vespidae, w mniejszym stopniu pszczołowate Apoidae. Owady uwijają się przy nich chętnie, nawet w niesprzyjającą pogodę, gdy pobliskie kwiaty innych gatunków pozostaną niezapylone. W Ameryce Północnej do częstych gości kwiatowych S. nodosa dołączają kolibry [Fulton 1886, Brodmann i in. 2012, Rodríguez‐Riaño i in. 2014 https://dzicyzapylacze.pl/tredownik-bulwiasty-scrophularia-nodosa-l/ [dostęp 23.01.2025]. Notabene już na Półwyspie Iberyjskim oraz wyspach Makaronezji spotyka się jego kuzynów zapylanych przede wszystkim przez ptaki albo jaszczurki [Ortega-Olivencia i in. 2012].

Żeby błonkówka skutecznie zapyliła kwiat S. nodosa musi poruszać się w dół kwiatu (odwrotnie niż u roślin protoandrycznych², jak również leśno-porębowa i również ekoschematowa wierzbówka kiprzyca Epilobium angustifolium). Świadomości tych różnic między trędownikiem a kiprzycą zabrakło większości naukowcom opisujących ich zapylanie na przestrzeni końca XIX i niemal całego XX w. Dopiero Erhadt i Stocklin w 1992 r. skorygowali ten błąd, powtórzony co najmniej w 41 publikacjach, przyznajmy dość niespodziewany i wstydliwy w przypadku tak – zdawałoby się – doskonale znanego zioła leczniczego oraz organizmu modelowego dla studentów leśnictwa czy biologii [Erhadt, Stocklin 1992, Brodmann i in. 2012, Rodríguez‐Riaño i in. 2014]. Także rola największego, zwykle położonego ukośnie, pręcika w kwiecie trędownika zaczyna budzić wątpliwości uczonych. Od lat 80. XIX w. przyjmowano, że pręcik ten, broniąc niejako owadom wejścia w głąb kwiatu „gardzielowego”, nakierowuje je zarazem na znamię słupka, co podnosi skuteczność zapylania [Trelease 1881]. Podkreślano wysoką sekrecję nektaru przez ten „pręcik kierujący owadem” [Wydler 1828, Trelease 1881, Weberling 1989]. Tymczasem niedawne, szczegółowe badania anatomiczne oraz histologiczne, połączone z obserwacjami insektów w terenie, nie potwierdziły związku między produkcją nektaru a tym pręcikiem [Rodríguez-Riaño i in. 2015a, 2015b, Lopez i in. 2016]. Także ścisłe dostosowanie kwiatów naszego bohatera do zapylania przez osowate z czasem poddano wątpliwości [de Vos 1983]. Niemniej przypuszcza się, że pierwsze plioceńskie trędowniki były zapylane przez osy – a nie, dajmy na to, ówczesne kolibry czy nektarniki, występujące wtedy w Eurazji – od nich zaś pochodzą dzisiejsze gatunki zapylane głównie przez ptaki [Navarro-Perez i in. 2013]. Wydajność pożytkową dla pszczoły miodnej trędownika bulwiastego od lat ocenia się bardzo wysoko, nierzadko na ponad 240 kg pyłku, a 600 kg nektaru z hektara. Polskie pomiary mówiły nawet o 850–1000 kg nektaru/ha przy optymalnych warunkach dla robotnic Apis mellifera [Demianowicz 1953, Kołtowski 2006, 2008; Lipiński i in. 2010, Tomczyk 2015, Pogorzelec 2018, Sulborska 2019].

Trędownik bulwiasty jako zioło lecznicze

Trędownik był ważnym ziołem leczniczym dawnych wieków. Do dziś w zielarstwie wykorzystuje się jego liście Scrophulariae Folium, jako źródło diosminy oraz podobnych flawonów o działaniu przeciwobrzękowym, pomocnym przy niewydolności żył. Farmacja współczesna korzysta raczej z diosminy produkowanej z hesperydyny, izolowanej z kolei z odpadów po cytrusach. Szerokie wykorzystanie diosminy jest o tyle ciekawe, iż zdaniem części uczonych nie ma dowodów na jej pozytywne działanie w wielu chorobach [Oustrin i in. 1977, Daniellsson i in. 2002, Kohlmunzer 2003, Veverkowa 2005, Chudek, Ziaja 2011]. Z kolei harpagozyd oraz zbliżone doń irydoidy trędownika działają przeciwzapalnie i przeciwbólowo [Stevenson i in. 2002 Podlewski, Chwalibogowska-Podlewska 2007].

Zgodnie z zasadą podobieństw (doktryną sygnatur) „podobne leczy podobne” asymetryczne bulwy kojarzono z rozmaitymi obrzękami i żylakami. Śmierdzące rozkładem i padliną kwiaty miały chronić przed zanieczyszczaniem się ran oraz śmiercią. Ziele trędownika odgrywało sporą rolę w lecznictwie Średniowiecza. Tylko dotyk prawowitych królów Francji i Anglii miał skuteczniej odeń leczyć zołzy (inaczej skrofuły [Kantorowicz 2003, Gawryś 2008, Bloch 2023], stąd nazwa łacińska całego rodzaju i rodziny) – jedną z najgorszych chorób tamtej epoki, gruźlicę węzłów chłonnych, jakiej objawem byłwłaśnie obrzęk węzłów chłonnych szyi [Rożniatowski 1988, Szczeklik 2005]. Poza tym, jak wskazuje polska nazwa, miał pomagać przy trądzie (notabene chorobie wywoływanej przez prątki blisko spokrewnione z gruźliczymi), liszajach, egzemach, trudno gojących się ranach oraz chorobach wenerycznych. Według średniowiecznych lekarzy i późniejszych znachorek działał też moczopędnie [Szczęśniak 2002, Szot-Radziszewska 2007]. Do dziś bywa wykorzystywany w ziołolecznictwie i homeopatii³. Współczesna, oparta na dowodach medycyna, raczej nie potwierdziła jego walorów dla obrzęków, egzemy i owrzodzeń. Jednak zawarta w nim diosmina faktycznie działa przeciwobrzękowo i jest masowo produkowana syntetycznie w tym celu. Na Podhalu trędownika zwano madrowcem. Do końca XIX w. leczono nim madry, czyli wszelkie choroby związane z macicą i podźwignięciem się (oberwaniem się, zruszeniem⁴) [Gustawicz 1882, Marczewska 2012, Kujawska i in. 2016].

Uprawa

Wysoka pożytkowość, wpisanie do ekoschematu, rodzime pochodzenie oraz spore znaczenie dla dzikich zapylaczy zachęcają do celowej uprawy trędownika bulwiastego. Rozmnaża się go paroma metodami: z nasion, bulw albo przez podział starych kęp. Optymalną porą tak na siew nasion, jak przesadzanie bulw będzie wczesna wiosna. Skuteczny bywa także siew późnym latem lub wczesną jesienią, tuż po drugim maksimum owocowania. Scrophularia nodosa preferuje podłoża zasobne, wilgotne, ale przepuszczalne, nieco spulchnione przed samym sadzeniem. Można również siać w inspekcie bez zasypywania ich lub nakrywania, po czym przesadzać podrośnięte okazy na stanowiska docelowe. Chłodna, wilgotna stratyfikacja potęguje kiełkowalność nasion. Optymalna rozstawa to jakieś 0,3 m. Długotrwałe stagnowanie wody w podłożu może bardzo zaszkodzić. Choć to gatunek lasów liściastych, to trzyma się miejsc silnie prześwietlonych: skrajów dróg, brzegów strumieni, zrębów czy halizn5. Zatem również na pasieczysku, obszarze z roślinami miododajnymi, lasku kieszonkowym bądź plantacji ziół leczniczych należy zabezpieczyć mu miejsce dość widne, najwyżej w półcieniu [Philips, Rix 2002, Grabowska, Kubala 2010, Kubala, Grabowska 2012, Mabberley 2017].

Literatura

• van Baalen J., Ernst W., van Andel J., Janssen D. W., Nelissen H. 1990. Reproductive allocation in plants of Scrophularia nodosa grown at various levels of irradiance and soil fertility. Acta Botanica Neerlandica, 39(2): 183-196.
• Bloch M. 2023. Królowie cudotwórcy. Aletheia, W-wa.
• Brodmann J., Emer D., Ayasse M. 2012. Pollinator attraction of the wasp‐flower Scrophularia umbrosa (Scrophulariaceae). Plant Biology, 14(3): 500-505.
• Christenhusz M., Fay M., Chase M. 2017. Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Kew Publishing, The University of Chicago Press, Richmond/Chicago.
• Chudek J., Ziaja D. 2011. Stosowanie preparatów zmikronizowanej diosminy w leczeniu przewlekłej choroby żylnej: raz czy dwa razy na dobę?. Chirurgia Polska, 13(2): 132-135.
• Danielsson G. et al. 2002. A Randomised Controlled Trial of Micronised Purified Flavonoid Fraction vs Placebo in Patients with Chronic Venous Disease. European Journal of Vascular and Endovascular Surgery, 23(1): 73–76.
• Demianowicz Z. 1953. Rośliny miododajne. PWRiL, W-wa.
• Düll R., Kutzelnigg H. 2005. Taschenlexikon der Pflanzen Deutschlands. Ein botanisch-ökologischer Exkursionsbegleiter zu den wichtigsten Arten. 6., völlig neu bearbeitete Auflage. Quelle & Meyer, Wiebelsheim.
• Düll R., Kutzelnigg H. 2011. Taschenlexikon der Pflanzen Deutschlands und angrenzender Länder. Die häufigsten mitteleuropäischen Arten im Porträt. 7., korrigierte und erweiterte Auflage. Quelle & Meyer, Wiebelsheim.
• Dzwonko Z., Loster S. 2001. Wskaźnikowe gatunki roślin starych lasów i ich znaczenie dla ochrony przyrody i kartografii roślinności. Prace Geograficzne, 178: 120-132.
• Erhardt A., Stöcklin J. 1992. Fiction and truth in science: the pollination of Epilobium angustifolium and Scrophularia nodosa. Dissertationes Botanicae, 196: 95-106.
• Ernst W., Kraak M., Stoots L. 1987. Growth and mineral nutrition of Scrophularia nodosa with various combinations of fulvic and humic acids. Journal of Plant Physiology, 127(1-2): 171-175.
• Fałtynowicz W., Halama M., Kmiecik M. 2004. Flora roślin naczyniowych rezerwatu „Cisy” koło Barda (południowo-zachodnia Polska). Acta Botanica Silesiaca, 1: 35-48.
• Fulton T. 1886. The Inflorescence, Floral Structure, and Fertilisation of Scrophularia aquatica and S. nodosa. Transactions of the Botanical Society of Edinburgh, 16(1-4): 379-389.
• Gawryś W. 2008. Słownik roślin zielnych. Officina botanica, Kraków.
• Gorczyca M. 2007. Obuwik pospolity Cypripedium calceolus L. w rezerwacie Segiet w Bytomiu. Chrońmy Przyr. Ojcz, 63(3): 42-47.
• Grabowska B., Kubala T. 2010. Byliny w Twoim ogrodzie. Wyd. Zysk i S-ka, Poznań.
• Gustawicz B. 1882. Podania, przesądy, gadki i nazwy ludowe w dziedzinie przyrody. Część 2. Rośliny. W Krakowie, w drukarni Uniwersytetu Jagiellońskiego, Kraków.
• Hermy M., Honnay O., Firbank L., Grashofbokdam C., Lawesson J. 1999. An ecological comparison between ancient and other forest plant species of Europe, and the implication for forest conservation. Biological Conservance, 91: 9-22.
• Kantorowicz E. 2008. Dwa ciała króla. Studium ze średniowiecznej teologii politycznej. Wyd. Naukowe PWN, W-wa.
• Kohlmunzer S. 2003. Farmakognozja Podręcznik dla studentów farmacji. Wyd. Lekarskie PZWL, W-wa.
• Kołtowski Z. 2006. Wielki Atlas Roślin Miododajnych. Przeds. Wyd. Rzeczpospolita, Warszawa.
• Kołtowski Z. 2008. Przewodnik po roślina miododajnych. Podstawowe informacje pomocne przy rozpoznawaniu gatunków pożytkowych dla pszczół i o ich znaczeniu pszczelarskim. Agencja Fot-Wyd. „Mazury” Spzoo/Nadleśnictwo Augustów, Augustów.
• Kołtowski Z., Jabłoński B. 2008. Botanika pszczelarska. w Hodowla pszczół, red. Wilde J. i Prabucki J. PWRiL, Poznań, s. 431-480.
• Kubala T., Grabowska B. 2012. Encyklopedia bylin. Wyd. Zysk i S-ka, Poznań.
• Kujawska M., Łuczaj Ł., Sosnowska J., Klepacki P. (red.) 2016. Rośliny w wierzeniach i zwyczajach ludowych - Słownik Adama Fischera. Polskie Towarzystwo Ludoznawcze, Wrocław.
• Kulpa S. 1988. Nasionoznawstwo chwastów. PWRiL, W-wa.
• Lipiński M., Kołtowski Z., Pogorzelec M. 2010. Pożytki pszczele: zapylanie i miododajność roślin, wyd. 4 popr. i uzup., Powszechne Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, W-wa.
• López J., Rodríguez-Riaño T., Valtueña F., …Ortega-Olivencia A. 2016. Does the Scrophularia staminode influence female and male functions during pollination?. International Journal of Plant Sciences, 177(8): 671-681.
• Mabberley D. 2017. Mabberley’s Plant-Book. Cambridge University Press, Cambridge.
• Makbul S. Coskuncelebi K., Türkmen Z. Beyazoglu O. 2006. Morphology and anatomy of Scrophularia L.(Scrophulariaceae) taxa from NE Anatolia. Acta Biologica Cracoviensia Series Botanica, 48(1): 33-43.
• Marczewska M. 2012. Ja cię zamawiam, ja cię wypędzam…Choroba – studium językowo-kulturowe. Wyd. UJK, Kielce.
• Markowski R., & Fałtynowicz W. 2001. Flora roślin naczyniowych rezerwatu „Cisy w Czarnem” w zachodniej części Borów Tucholskich (północna Polska). Acta Bot. Cassub, 2, 51-58.
• Matuszkiewicz W. 2006. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. Wyd. Naukowe PWN, W-wa.
• Mirek Z., Piękoś-Mirkowa H., Zając A., Zając M. 2002. Flowering plants and pteridophytes of Poland. A checklist. Krytyczna lista roślin naczyniowych Polski. Instytut Botaniki PAN im. Władysława Szafera, Kraków.
• Navarro-Pérez M. L., López J., …Ortega-Olivencia A. 2013. The role of birds and insects in pollination shifts of Scrophularia (Scrophulariaceae). Molecular Phylogenetics and Evolution, 69(1): 239-254.
• Oberdorfer E. 2001. Pflanzensoziologische Exkursionsflora für Deutschland und angrenzende Gebiete. 8. Auflage. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart.
• Ortega-Olivencia A., Rodríguez-Riaño T., Pérez-Bote J., …Navarro-Pérez M. 2012. Insects, birds and lizards as pollinators of the largest-flowered Scrophularia of Europe and Macaronesia. Ann. Bot. 109: 153–167.
• Oustrin J., Fauran M., Commanay L. 1977. A pharmacokinetic study of 3 H-diosmine. Arzneimittelforschung 27: 1688-1691.
• Peterken G. 1974. A method for assessing woodland flora for conservation using indicator species. Biological Conservance 6: 239-245.
• Philips R., Rix M. 2002. The Botanical Garden. Vol. 2. Perennials and annuals. Macmillan, London.
• Podlewski J., Chwalibogowska-Podlewska A. 2007. Leki współczesnej terapii. Split Trading, W-wa.
• Pogorzelec M. 2018. Atlas roślin miododajnych. Dragon, Bielsko-Biała.
• Puchniarski T. 2004. Rośliny siedlisk leśnych w Polsce. PWRiL, W-wa.
• Rauh W., Senghas K. 1968. Flora von Deutschland und seinen angrenzenden Gebieten. Begründet von Otto Schmeil, Jost Fitschen. 84. Auflage. Quelle & Meyer, Heidelberg.
• Rodríguez‐Riaño T., Ortega‐Olivencia A., López J., Pérez‐Bote J., Navarro‐Pérez M. 2014. Main sugar composition of floral nectar in three species groups of Scrophularia (Scrophulariaceae) with different principal pollinators. Plant Biology, 16(6): 1075-1086. Rodríguez-Riaño T., Valtueña F., …Ortega-Olivencia A. 2015a. Evolution of the staminode in a representative sample of Scrophularia and its role as nectar safeguard in three widespread species. Sci. Nat. 102: 37.
• Rodríguez-Riaño T., Valtueña F., …Ortega-Olivencia A. 2015b. Floral vascular pattern in some Scrophularia species with special emphasis on staminode and nectariferous disk. Int. J. Plant Sci. 176: 554–566.
• Rożniatowski T. (red). 1988. Mała encyklopedia medycyny. T. 3, P-Ż. PWN, W-wa.
• Ruggiero M. et al. 2015. A Higher Level Classification of All Living Organisms. PLOS One, 10(4), e0119248.
• Rutkowski L. 2006. Klucz do oznaczania roślin naczyniowych Polski niżowej. Wyd. Naukowe PWN, W-wa.
• Scheunert A., Heubl G. 2011. Phylogenetic relationships among New World Scrophularia L.(Scrophulariaceae): new insights inferred from DNA sequence data. Plant Systematics and Evolution, 291: 69-89.
• Scheunert A., Heubl G. 2017. Against all odds: reconstructing the evolutionary history of Scrophularia (Scrophulariaceae) despite high levels of incongruence and reticulate evolution. Organisms Diversity & Evolution, 17(2): 323-349.
• Schubert R., Werner K., Meusel H. (red.) 1998. Exkursionsflora für die Gebiete der DDR und der BRD. Begründet von Werner Rothmaler. 14. Auflage. Band 2: Gefäßpflanzen. Volk und Wissen, Berlin (DDR).
• Shaw R. 1962. The biosystematics of Scrophularia in western North America. Aliso: A Journal of Systematic and Floristic Botany, 5(2): 147-178.
• Sikorski P., Borowski J., Sikorska D., Wierzba D., Kehl J., Włodarczyk S. 2010. Mało znane parki i zieleńce Warszawy jako rezerwuar dzikiej przyrody. 103-117. W: Obidziński A. (red.) Z Mazowsza na Polesie i Wileńszczyznę Zróżnicowanie i ochrona szaty roślinnej pogranicza Europy Środkowej i Północno-Wschodniej. PTB/SGGW, W-wa.
• Stevenson P., Simmonds M. S., Sampson J., Houghton P., Grice P. 2002. Wound healing activity of acylated iridoid glycosides from Scrophularia nodosa. Phytotherapy Research, 16(1): 33-35,
• Sulborska A. 2019. Rośliny pożytkowe. Wyd. Bee&Honey, Klecza Dolna.
• Szczeklik A. (red.) 2005. Choroby wewnętrzne. Tom I, II. Wydawnictwo Medycyna Praktyczna, Cholerzyn.
• Szcześniak K. 2002. Zielnik nadniemeński – lekarowanie i wiedźmarowanie. ТВОРЧАСЦЬ ЭЛІЗЫ АЖЭШКІ І БЕЛАРУСКАЯ КУЛЬТУРА, ss. 136-157. W: Musijenko S. (red.) Twórczość Elizy Orzeszkowej i kultura białoruska. Uniwersytet Grodzieński im. Janki Kupały, Grodno.
• Szot-Radziszewska E. 2007. Lecznictwo ludowe Ukraińców na przełomie XIX i XX wieku. Analecta: Studia i Materiały z Dziejów Nauki, 16(1-2 (31-32): 69-107.
• Szwed W., Sikorski P., Rodziewicz A., Sikorska D., Wierzba M. 2009. „Ancient forest” plant species as ecological indicators of woodland condition in parks and their implications for park restoration. Rocznik Polskiego Towarzystwa Dendrologicznego, 57: 15-22.
• Świerkosz K., Reczyńska K. 2016. Wstępne badania nad zróżnicowaniem zbiorowisk ziołoroślowych na terenie Śnieżnika Kłodzkiego, Gór Bystrzyckich i Orlickich (Sudety, Polska). Przyroda Sudetów, 19: 61-74.
• Tacik T. 1963. Scrophularia L., Trędownik, [w:] Pawłowski B. (red.), Flora polska. Rośliny naczyniowe Polski i ziem ościennych. Tom X. Instytut Botaniki PAN/PWN, Kraków/Warszawa.
• Tomczyk M. 2015. Najgroźniejsze inwazyjne gatunki miododajne oraz możliwość ich zastąpienia. W: Szymański E. (red.) Pszczelarstwo a ochrona pszczół. Górnołużyckie Stowarzyszenie Pszczelarzy.
• Traczyk T. 1959. Rośliny lasu liściastego. PZWS, W-wa.
• Trąba C. 1993. Zbiorowiska roślinne ściernisk w południowo-wschodniej Polsce. Cz. V. Charakterystyka porównawcza zbiorowisk ścierniskowych. Acta Agrobotanica, 46(1): 99-127. Trelease W. 1881. The fertilization of Scrophularia. Bull. Torrey Bot. Club 8: 133–140.
• Veverková L. 2005. Analýza operačních výkonů na vena saphena magna v České republice a efekt Detralexu při jejím strippingu. Rozhledy v chirurgii, 84 (8): 410-416.
• de Vos O. 1983. Scrophularia nodosa, adapted to wasp pollination? Acta Bot Neerl 32: 345.
• Weberling F. 1989. Morphology of flowers and inflorescences. Cambridge University Press, Cambridge.
• Wydler H. 1828. Essai monographique sur le genre Scrofularia. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève 4: 121–170.
• Xu W. Q., Losh J., Chen C., Li P., Wang R. H., Zhao Y. P., ... & Fu C. X. 2019. Comparative genomics of figworts (Scrophularia, Scrophulariaceae), with implications for the evolution of Scrophularia and Lamiales. Journal of Systematics and Evolution, 57(1): 55-65.
• Zaniewski P. T., Dembicz I., Zaniewska E., Kanabus A., Kozub L. 2021. Synantropizacja flory roślin naczyniowych rezerwatu Wieliszewskie Łęgi (środkowa Polska). Leśne Prace Badawcze, 82(2): 47-66.
• https://dzicyzapylacze.pl/tredownik-bulwiasty-scrophularia-nodosa-l/ [dostęp 23.01.2025]

Zamów prenumeratę czasopisma "Pasieka"