Walki matek pszczelich

Z artykułu dowiesz się:

• Jakie anatomiczne cechy pozwalają matce pszczelej na wielokrotne używanie żądła podczas walki z rywalkami?
• Czym jest „opryskiwanie” winogronowym płynem i jak ta niezwykła taktyka wpływa na zachowanie robotnic?
• W jaki sposób pszczelarz może pogodzić ze sobą obce matki i stworzyć silną rodzinę wielomateczną.

Walki matek pszczelich

Niezmiennie w ciągu wieków w każdej rodzinie pszczół miodnych funkcjonuje jedna matka, tysiące robotnic i okresowo kilkaset do kilku tysięcy trutni. Matka odpowiedzialna jest za składanie jaj, regulację równowagi psychiczno-behawioralnej w rodzinie. Matka i robotnice oddziaływują na siebie. Nie tylko robotnice decydują o tym czy matka będzie ich królową czy będzie wymieniona. W sytuacjach nietypowych w rodzinie mogą współistnieć dwie, trzy i więcej matek. Sytuacje takie mają miejsce po wychowie matek ratunkowych i rojowych, kiedy matki prawie równocześnie wychodzą z mateczników i są obecne przez krótki czas w rodzinie. Przy obfitym pożytku zdarza się, że w ulu spotyka się dwie czerwiące matki, które składają jaja w górnym i dolnym korpusie. Są to najczęściej matka i córka.

Rodziny pszczół miodnych najczęściej dążą do jednomateczności czyli, żeby w gnieździe pozostawał jeden punkt odniesienia feromonalnego. Bardzo rzadko zdarza się koegzystencja kilku matek i to zjawisko dotyczy krótkiego okresu, najczęściej późnego lata. Więcej odniesień feromonalnych stałoby się przyczyną tworzenia grup pszczół związanych z poszczególnymi matkami, co mogłoby sprzyjać rabunkom, ponieważ zapach pszczół pochodzących od 2 matek współistniejących w rodzinie różniłby się i przez to prawdopodobnie dezorientował strażniczki, które odpowiedzialne są za rozróżnianie pszczół rodziny od pszczół obcych.

Wielomateczność mogłaby być korzystna w przypadku olbrzymich pożytków nektarowych, kiedy do zebrania nektaru potrzebne są liczebne, silne rodziny, w których przeważają zbieraczki i nie ma wówczas niebezpieczeństwa wyrabowania tej rodziny. Pojedyncze matki w ulach wielokorpusowych mogłyby być utrzymywane w poszczególnych korpusach oddzielonych kratami odgrodowymi. Obecność kilku matek w jednym ulu sprzyjałoby wzrostowi dynamiki rozwoju rodziny i możliwości wykorzystania wczesnych pożytków. Z punktu widzenia pszczelarza większe rodziny, a co za tym idzie większe zbiory miodu, pochodziłyby od rodzin wielomatecznych, które na bardzo intensywnych pożytkach miałyby więcej pszczół. Nawet były próby utrzymywania takich rodzin. Przy pożytkach jakie są w Polsce, jedna matka wystarcza w zupełności, a nawet trzeba ograniczać jej czerwienie poprzez umieszczenie jej w izolatorze, żeby zebrać miód.

Przebieg walk matek

Eliminacja matek podczas walk jest jednym z kilku sposobów zachowania jednomateczności w rodzinie. Matki eliminowane są już w matecznikach. Redukcja liczby matek następuje także podczas rójek, kiedy to najczęściej najstarsze matki wychodzą z kolejnymi rojami.

Przebieg walk rozpoczyna się najczęściej od poszukiwań starszej lub obcej matki. Do spotkania się dwóch lub większej liczby matek dochodzi w ciemnym ulu, wobec tego czynnikiem decydującym o ich interakcji jest zapach.

[...] - część treści ukryta, w całości dostępna tylko dla zalogowanych e-Prenumeratorów

W rodzinach pszczół miodnych, matki niezależnie od spokrewnienia mają do siebie awersje (nie tolerują się), której przyczyną jest zapach obcej substancji matecznej, który rozprzestrzenia się w ulu i wzbudza najczęściej w matkach zależnie od okresu nastroju rojowego chęć poszukiwania matek i ich eliminacji. Pszczoły mogą lokalizować własne matki w odległości minimum kilkunastu metrów od ula, więc czym jest wyszukanie matki przez matki konkurentki w przestrzeni od 0,5-1 metra wewnątrz gniazda. Jeśli sytuacja czasowej wielomateczności dotyczy egzystencji matki czerwiącej i młodej matki unasienionej, która została wychowana na skutek cichej wymiany, matką poszukującą jest matka młodsza, matka córka, która próbuje zażądlić starą matkę. Podczas nastroju rojowego, kiedy pszczoły robotnice zakładają wiele mateczników, z których wygryzają się matki siostry, to najczęściej ta starsza, która wcześniej się wygryzła, poszukuje i dąży do eliminacji matek młodszych, nie tylko podczas bezpośrednich starć, ale także przez uszkodzenie lub zażądlenie/uśmiercenie ich młodszych stadiów rozwojowych. W sytuacjach, kiedy pszczoły dążą do kolejnych rójek, czyli wyjścia drużaków, trzeciaków, czwartaków, matki w matecznikach są chronione przez pszczoły robotnice, które nie pozwalają na ich zabicie przez matki starsze.

Wspomniano wcześniej, że matki okresowo mogą koegzystować razem. Jest to efektem ich podobnego zapachu lub wcześniejszego przyzwyczajenia zapachowego wrogich matek przez pszczelarza. Matki oddzielone od siebie kratą odgrodową lub przebywające obok siebie w klateczkach mogą przyzwyczaić się do zapachów swoich konkurentek i po poddaniu do rodzin mogą koegzystować razem przez pewien okres.

[...] - część treści ukryta, w całości dostępna tylko dla zalogowanych e-Prenumeratorów

Awersję zapachową pszczół wobec obcych matek można wyeliminować stosując:

• przyzwyczajanie w warunkach czasowego oddzielenia (np. poprzez umieszczenie matki w klateczce i stopniowe zapoznawanie pszczół z jej zapachem zwiększa szanse na jej przyjęcie),
• neutralizacje lub zniwelowanie zapachu matek przez powierzchniową zmianę ich woni przez zastosowanie tych bardzo atrakcyjnych dla pszczół (np. feromony gruczołu Nasonowa, olejki eteryczne miodu, pyłku i propolisu, zapach starej matki (maceracja starszej matki),
• podanie matki do uśpionych CO² lub schłodzonych zimnym powietrzem pszczół. Matki pszczele poddawane późną jesienią mogą być chętniej akceptowane, nawet wtedy gdy są poddane w izolatorze do rodzin z matką. Pod koniec sezonu pszczelarskiego, produkcja feromonów matecznych zmniejsza się wraz z obniżaniem temperatury oraz zmniejszeniem intensywności karmienia. Wydaje się w tym kontekście, że awersję do obcych matek wywołuje intensywny zapach feromonów własnej matki przekazywanych między robotnicami, które czują wówczas szczególną integrację i odrębność rodziny. Wraz z ochładzaniem i zagęszczaniem powietrza, zmniejszeniem karmienia, zmniejsza się przekazywanie produkowanych feromonów oraz zmniejsza się ich rozprzestrzenianie w chłodniejszym powietrzu między plastrami.

Zachowania agresywne matek w rodzinach wielomatecznych można zmniejszyć przez przycięcie części ciała biorących aktywnie udział w walkach a więc żuwaczek i sztyletu żądła. Im lepszy pożytek, tym matki lepiej współegzystują, nawet nie oddzielone.

Matka u pszczół bezżądłowych toleruje młode matki (Crane 1999). Podobnie u trzmieli, os, szerszeni młode matki są tolerowane w gnieździe. W społeczeństwach mrówek równocześnie może składać jaja kilkanaście matek.

Podobnie jak u matek, tak i u robotnic, może wystąpić nietolerancja względem matek. Przyczyną takiej sytuacji jest obecność własnej matki (obcy zapach nowo przybyłej), mogą być także uszkodzenia lub wydzielanie substancji, która wpływa negatywnie na pszczoły. W przypadku wychowu matek w rodzinach bezmatecznych, wiele larw w matecznikach (np. ponad 50) jest równocześnie pielęgnowanych przez robotnice. Nie obserwowano agresywnego zachowania pszczół wobec licznych matek wychowanych w obrębie tej samej rodziny pszczelej. Wyjątek stanowiły przypadki wychowu większej liczby matek (kilkudziesięciu osobników), które po wygryzieniu były izolowane w klateczkach Zandera. Umieszczenie matek w izolacji ograniczało ich możliwość naturalnego kontaktu z pszczołami, co mogło prowadzić do prób uszkadzania matek przez robotnice. Jednocześnie zastosowanie klateczek zapobiegało wzajemnemu zwalczaniu się młodych matek, ponieważ oddzielone od siebie siostrzane matki nie miały możliwości zabicia pozostałych osobników.

[...] - część treści ukryta, w całości dostępna tylko dla zalogowanych e-Prenumeratorów

W okresie rojowym obserwuje się, że pierwsza matka, która wygryzie się z matecznika, często atakuje i eliminuje pozostałe znajdujące się jeszcze w matecznikach. Taka presja selekcyjna może sprzyjać szybszemu wychowowi matek z bardziej zaawansowanych stadiów larwalnych, co pozwala na skrócenie okresu przerwy w czerwieniu. Jednak przyspieszony rozwój matek może wiązać się z obniżeniem ich jakości, mniejszymi rozmiarami ciała oraz potencjalnie słabszym rozwojem rodzin pszczelich. Z drugiej strony mniejsze matki mogą wykazywać większą sprawność ruchową i większą zdolność do opuszczenia ula wraz z rojem. Matki wychowane z młodszych larw charakteryzują się dłuższym i bardziej intensywnym czerwieniem.

Podczas walk między matkami obserwuje się szereg specyficznych zachowań zarówno matek, jak i robotnic. Jednym z interesujących mechanizmów jest wydzielanie przez matkę substancji z przewodu pokarmowego, która może wpływać na przebieg konfrontacji z rywalką. Podczas walk matki rozpryskują tę wydzielinę na ciało przeciwniczki w około 39,7% obserwowanych interakcji; zjawisko to odnotowano w 12 z 15 analizowanych pojedynków. Podczas walk jedna z matek może wydalić niewielką ilość (10–30 ml) płynu o intensywnym zapachu przypominającym aromat winogron (Page i Erickson 1986; Post i inni. 1987; Page i inni 1988; Breed i inni 1992; Tarpy i Fletcher 1998). Po takim zachowaniu obserwowano zazwyczaj przerwanie lub czasowe zahamowanie walki między matkami(Bernasconi i inni, 1999). Wg Bernasconi i innych (1999) wydzielina pochodząca z przewodu pokarmowego matek charakteryzuje się silnym zapachem winogron i zawiera związki chemiczne mogące pełnić funkcję sygnałów feromonowych, m.in. orto-aminoacetofenon, kwas dekanowy, kwas dodekanowy, oraz estry kwasów tłuszczowych, takie jak octyl dekanowy, i decyl dekanowy. Rozpryskiwana przez matki wydzielina może wpływać na zachowanie robotnic oraz przebieg interakcji między walczącymi matkami. Według Page i in. (1988) zarówno sama wydzielina, jak i jeden z jej głównych składników – orto-aminoacetofenon – wykazują działanie repelentne wobec robotnic. W rezultacie robotnice mogą unikać miejsc zanieczyszczonych tą substancją lub podejmować zachowania związane z ich oczyszczaniem. Odmienne obserwacje przedstawił Gilley (2001), który wykazał, że wydzielina może być również atrakcyjna dla robotnic i prowadzić do tworzenia się kłębu osobników wokół miejsca jej rozpryskania.

Różnice w reakcjach mogą wynikać ze stężenia substancji oraz sytuacji, w której jest ona wydzielana. Według Posta i in. (1987) wydzielina w niewielkich ilościach może działać przyciągająco, natomiast w większych stężeniach może wywoływać efekt odstraszający. Rozpryskiwanie wydzieliny może stanowić strategię wykorzystywaną przez matki podczas walk, ponieważ może zakłócać zachowanie rywalki oraz wpływać na reakcje robotnic. Wydzielina może prowadzić do czasowego przerwania walki, zmiany aktywności matek lub ograniczenia kontaktu między rywalkami. Zanieczyszczenie ciała przeciwniczki może również wpływać na jej interakcje z robotnicami, m.in. poprzez zmianę sposobu jej traktowania lub pielęgnacji (Page i Erickson, 1986; Post i in., 1987; Page i in., 1988; Tarpy i Fletcher, 1998). Zachowanie określane jako „opryskiwanie” może więc pełnić funkcję taktyki konkurencyjnej podczas eliminacji rywalek. Jednoczesne opryskiwanie się obu matek obserwowano jednak rzadko – wystąpiło jedynie podczas 10 analizowanych kontaktów. Wydzielina może powodować czasowe zatrzymanie lub ograniczenie aktywności zarówno matki opryskującej, jak i opryskiwanej, wpływając tym samym na przebieg walki. Matka wykorzystująca tę strategię może oddziaływać nie tylko na rywalkę, ale również na zachowanie innych osobników znajdujących się w ulu.

Wg Post i innych (1987) substancja wydalana przez matki wykazuje działanie repelentne wobec robotnic i może wywoływać u nich zachowania związane z samooczyszczaniem. Związki o potencjalnym działaniu feromonowym wykrywano w wydalinach matek w wieku od około 24 godzin do mniej więcej dwóch tygodni. Wydaliny te charakteryzują się intensywnym zapachem oraz jasnożółto-brązowym zabarwieniem. Wykazano również, że produkcja tych związków nie jest zależna od rodzaju pobieranego przez matkę pokarmu. Wydaliny starszych matek różnią się zapachem od wydalin młodszych osobników i mogą przypominać zapach produktów poddanych procesom jełczenia, co wskazuje na zmiany w ich składzie chemicznym wraz z wiekiem matki. Każda konfrontacja między matkami może przebiegać odmiennie i charakteryzować się indywidualnym przebiegiem. Charakterystyczne jest jednak to, że podczas bezpośrednich walk matek, robotnice zazwyczaj nie ingerują w ich przebieg i nie podejmują prób eliminacji żadnej z walczących matek, lecz pozostają bierne, jakby „oczekując wyniku rywalizacji”. Czas trwania walk między matkami może być bardzo zróżnicowany - od 12 minut do 16,5 h. Średni czas trwania walki wynosił 320 min. (mediana 145 min). W trakcie pojedynczaj walki obserwowano średnio trzy bezpośrednie interakcje między matkami, przedzielone okresami przerw, których długość wynosiła około 95 i 76 minut. Gilley (2001) zaobserwował przypadki, w których jedna lub obie walczące matki były otaczane i czasowo blokowane przez skupiska pszczół robotnic. Zjawisko to wiązano z obecnością substancji wydzielanej przez matki podczas konfrontacjo, która wpływała na zachowania robotnic.

Wg Gilley (2001) zwycięska matka po zakończeniu walki wykazywała częstsze zachowania pielęgnacyjne niż matka przegrana. W badaniach wykazano również, że w 37,5% przypadków opryskania, jedna z matek była czasowo unieruchamiana przez robotnice, natomiast w 29,2% przypadków unieruchomieniu ulegały obie matki. Czas przetrzymywania matki w skupisku robotnic wynosił od kilku sekund do 1 godziny i 38 minut, a średnio około 4 minut. W innych obserwacjach czas ograniczenia aktywności matki wynosił od około 15 do prawie 24 minut. Matki, które nie zostały unieruchomione, były często gryzione i ścigane z dużą prędkością przez jedną lub kilka robotnic przez kilka minut. Matka opryskująca miała wyraźny wpływ na aktywność osobników w ulu. Wpływ tej substancji może być silniejszy w przypadku starszych matek lub osobników pozostających w silnym związku z określoną grupą robotnic, ponieważ reakcja kolonii może zależeć od wieku matki oraz jej relacji z rodziną pszczelą.

Pszczoły robotnice przed lub/i podczas walk chronią matki w matecznikach.

Udział robotnic w bezpośrednich walkach matek jest ograniczony. Ich rola obejmuje przede wszystkim ochronę matek znajdujących się jeszcze w matecznikach przed zażądleniem przez wygryzione matki oraz reakcje na substancje wydzielane podczas konfrontacji matek. Robotnice odpowiadają również na zachowania młodych matek, takich jak bieganie po plastrach połączone z wydawaniem charakterystycznych dźwięków. Towarzyszące temu drgania i wibracje mogą czasowo hamować aktywność robotnic, powodując krótkotrwałe „zamrożenie” ich zachowania. Robotnice mogą również niszczyć część mateczników w sytuacji, gdy rodzina nie jest przygotowana do wydania roju lub gdy liczba potencjalnych matek przewyższa potrzeby kolonii. W takich przypadkach eliminacja nadmiaru mateczników może stanowić element regulacji liczby rozwijających się matek i dostosowania strategii reprodukcyjnej rodziny pszczelej (Visscher 1993).

[...] - część treści ukryta, w całości dostępna tylko dla zalogowanych e-Prenumeratorów

Podczas przeglądu rodzin pszczelich pszczelarz może niekiedy nieświadomie wpłynąć na zachowanie matek i robotnic, co w określonych sytuacjach może sprzyjać rozpoczęciu walk między matkami lub ich okłębieniu przez robotnice. Czynnikami zakłócającymi mogą być m.in. nagła zmiana warunków panujących w ulu, dopływ światła, zaburzenie zapachu rodziny oraz wzrost poziomu stresu. W konsekwencji może dojść do agresywnych zachowań robotnic wobec matek, ich czasowego unieruchomienia, uszkodzenia, a w skrajnych przypadkach nawet śmierci.

Do najczęściej wymienianych przyczyn okłębiania matek należą: zmiana lub zaburzenie indywidualnego zapachu matki, obecność substancji związanych ze stresem, niewłaściwe rozpoznanie matki przez robotnice oraz niekorzystne warunki przeprowadzania przeglądu, takie jak ochłodzenie, zła pogoda lub nadmierne zakłócenie spokoju rodziny pszczelej. Do okłębiania może dojść również wtedy, gdy matka podczas przemieszczania się po plastrze gwałtownie naruszy skupisko robotnic i poprzez kontakt mechaniczny wywoła ich reakcję obronną. Robotnice mogą wówczas otoczyć matkę zwartą grupą, ograniczając jej ruchliwość i prowadząc do czasowego lub długotrwałego odizolowania jej od rodziny.

Literatura:

• Bernasconi G., Bigler L., Hesse M., Ratnieks F.L.W., (1999) Characterization of queen-specific components of the fluid released by fighting honey bee queens. Chemoecology 9:161–167
• Gilley, D. C. 2001: The behavior of honey bees (Apis mellifera ligustica) during queen duels. Ethology 107, 601-622.
• Gilley D.C., Tarpy D.R., (2005) Three mechanisms of queen elimination in swarming honey bee colonies. Apidologie 36: 461–474.
• Koeniger G., Wurkner W., (1995) Deutsch. Bienen J., 2: 31-34
• Paleolog J., (2001) An attempt at overwintering sting – clipped Queens in multiple-queen colonies. J. of Apic. Science 45: 13-20
• Paleolog J. D., (2006) Obserwacje zachowania się matek pszczelich utrzymywanych i wprowadzanych do rodzin pszczelich grupowo. Materiały konferencyjne, Częstochowa,
• Pflugfelder J., Koeniger N., (2000) Der Kampf der Jungfrauen. Wie erkennen sich junge Königinnen (Apis mellifera)? Apidologie 31 (2000) 597–663, Institut für Bienenkunde, Polytechnische Gesellschaft
• Pflugfelder J., Koeniger N., Crewe R., (2003) Chemische Auslöser für das Kampfverhalten junger Königinnen Apis mellifera. Apidologie
• Post D.C., Page R.E., Erickson E. H., (1987) Honeybee (Apis mellifera l.) Queen feces: source of a pheromone that repels worker bees. Journal of Chemical Ecology, Vol. 13, No. 3,
• Roat T.C., Nocelli R.C.F., Cruz Landim C., (2006) The venom gland of queens of Apis mellifera (Hymenoptera, Apidae): morphology and secretory cycle. Micron 37: 717–723
• Tarpy D.R., D.J.C. Fletcher, (2003) “Spraying” Behavior During Queen Competition in Honey Bees” revised March 12,

Zamów prenumeratę czasopisma "Pasieka"