Z artykułu dowiesz się m.in.:

• z jakimi kategoriami podziału pracy mamy do czynienia u pszczół;
• od czego zależy ten podział wg najnowszych badań;
• na czym konkretnie polegają poszczególne prace w ulu.

Polietyzm u pszczół miodnych: od sprzątaczki po strażniczkę, cz. 1.

U owadów najbardziej zaawansowana forma życia społecznego wykształciła się przede wszystkim u tych z rzędu błonkoskrzydłych (Hymenoptera), szczególnie u pszczołowatych (Apoidea) i mrówkowatych (Formicidae).

Pszczoły miodne (Apis mellifera L.) są uosobieniem ciężkiej pracy. To jeden z nielicznych gatunków owadów, tworzący zorganizowane kolonie, który został udomowiony przez człowieka dla korzyści ekonomicznych, zdrowotnych i konsumpcyjnych. Swój sukces ewolucyjny zawdzięczają w znacznym stopniu trzem cechom stanowiącym jednocześnie kryteria występowania bardzo rozbudowanego poziomu organizacji:

1. Występowanie rozrodczego podziału pracy pomiędzy członkami kolonii.
2. Współpraca w opiece nad potomstwem.
3. Współpraca międzypokoleniowa (potomstwo pomaga rodzicom) [Wnuk 2013].

Podział pracy w społeczeństwie owadów (polietyzm) może być determinowany cechami morfologicznymi osobników (polietyzm kastowy) lub zależeć od wieku (polietyzm wiekowy, czasowy). Polietyzm kastowy i wiekowy często współwystępują i równocześnie kształtują zachowania poszczególnych osobników w społeczeństwie, bo wykonywanie poszczególnych obowiązków pojedynczych osobników jest związane z dynamiczną zmianą sytuacji w rodzinie pszczelej [Holldobler i Wilson 2009].

Pszczoły miodne tworzą świetnie prosperujące kolonie składające się z tylko jednego osobnika w pełni reprodukcyjnego (królowej) oraz kilku tysięcy robotnic. Kolonia pszczół miodnych w sezonie składa się także z dużo mniej licznej grupy samców (tylko w okresie potencjalnych lotów godowych). Trutnie nie wykazują podziału pracy i opiekują się nimi robotnice. To właśnie one, liczne córki królowej, tworzą siłę roboczą, dzięki której w rodzinie pszczelej wykonywane są wszystkie niereprodukcyjne zadania niezbędne do jej przeżycia.

Polietyzm wiekowy

Duża część podziału pracy wewnątrz ula jest determinowana przez polietyzm wiekowy, który warunkowany jest zarówno genetycznie, jak i środowiskowo [Rothenbuhler i Page 1989]. Pszczoły robotnice wykonują wszelkie prace niezbędne do utrzymywania przy życiu swojej rodziny pszczelej. Działalność robotnic można podzielić na dwa zasadnicze okresy, prace wykonywane w gnieździe i poza nim. Wraz z wiekiem robotnice przechodzą z wykonywania zadań wewnętrznych (m.in. opieka nad potomstwem, sprzątanie, budowanie), okres ten trwa ok. 3 tygodni, do wykonywania zadań zewnętrznych (takich jak zdobywanie pożywienia). Wykonywanie prac poza ulem jest bardzo obciążające fizycznie, dlatego w okresie letnim dorosła pszczoła przeżywa ok. 5 tygodni (prace wykonywane na zewnątrz ula są ostatnim zadaniem, jakie mogą wykonać dla rodziny, trwa to ok. 14 dni).

Stanowiska pracy w ulu:

0. Praca dla każdej robotnicy – młodszy inspektor

Robotnice pełniące obowiązki wewnątrz ula, niezależnie od wieku, większość czasu poświęcają na kontrolowanie sytuacji w rodzinie i ocenę stanów magazynowych (zapasów pyłku i pierzgi, świeżego nektaru i dojrzałego miodu). Ich zadaniem jest dokładny obchód plastra wraz ze sprawdzeniem każdej komórki pszczelej, również tych z czerwiem na każdym etapie rozwoju. W ten sposób zbierają informacje na temat stanu rodziny i ich aktualnych potrzebach. W jaki sposób przekazują sobie te pozyskane dane? Wymieniając się pokarmem (zjawisko tego rodzaju komunikacji nazywa się trofalaksją). Także poprzez fizyczny kontakt (dotyk czułków z czułkami), przekazując substancję mateczną, w której zawarte są aktualne informacje o stanie zdrowia królowej2.

1. Młodsza sprzątaczka

Pierwsze zajęcie pszczół to prace porządkowe w ulu. Realizację obowiązków rozpoczynają od posprzątania własnej komórki, z której się wygryzły. Następnie usuwają pozostawione wylinki i odchody larw.

1.1. Starsza sprzątaczka

2. Opiekunka-karmicielka

Młode robotnice spożywają zwiększone ilości pyłku kwiatowego, a dzięki bogatej w białko diecie u trzydniowych pszczół intensywnie rozwijają się znajdujące się w głowie gruczoły żuwaczkowe i gardzielowe. Od tego momentu pszczoły przejmują funkcję opiekunek-karmicielek. Największą aktywność gruczoły te osiągają u robotnic w wieku od 6 do 13 dnia życia. Zadania dla tej specjalizacji to po pierwsze: opieka nad czerwiem. Robotnice zaczynają odwiedzać komórki, gdy tylko jaja zostaną w nich złożone i kontynuują w częstych odstępach czasu przez cały okres stadium larwalnego. Jednym z obowiązków na tym etapie jest sprawdzenie, czy temperatura dla złożonych jaj jest optymalna. Jeśli jest za zimno (bardzo często wczesną wiosną), pszczoła-opiekunka wchodzi do komórki głębiej i głową przyciska jajo do dna, powodując jego pochylenie. Rozwój jaj trwa od 72–76 godzin, embrion opuszczający osłonkę jaja otrzymuje pierwszy pokarm – w tym momencie karmicielka pierwszy raz składa kroplę mleczka obok larwy. Pozostałe robotnice dokładają kolejne krople mleczka pszczelego, aż pokarm dotknie larwy, a ta wypływa na środek dna komórki. Larwa jest bardzo często dokarmiana przez dwa dni, dzięki czemu zawsze pływa w mleczku i posuwając się ruchami okrężnymi, systematycznie je spożywa. Podczas trzeciego dnia larwa nadal otrzymuje pokarm, ale konsumuje go tak szybko, że nie pływa w mleczku. Po trzech dniach karmienia mleczkiem larwy robotnic i trutni zaczynają być karmione innym pokarmem. Pszczoły karmicielki wykonują zatem kolejne zadanie, przygotowując gęstą papkę poprzez rozcieranie żuwaczkami ziaren pyłku, mieszanie z odrobiną miodu i niewielką ilością mleczka. Papkę składają na ściankach komórki, w przypadku robotnic od 4 do 5,5 dnia, a trudni do 7 dnia.

~ Staż dla lotników

Zanim robotnice zaczną pełnić najważniejszą rolę w życiu – zbieranie pokarmu – wylatują w młodszym wieku kilkukrotnie na tzw. oblot młodej pszczoły. Można je zaobserwować najczęściej koło południa, gdy temperatura na zewnątrz w ciągu dnia jest najwyższa, a Słońce wygrzewa przednią ścianę ula. Pierwszych lotów dokonuje wiele młodych pszczół, jednocześnie wykonując okrężne ruchy w niewielkiej odległości od wylotka. Loty ćwiczebne trwają około 1–2 godziny. Bardzo często nazywa się to zjawisko przegrą. Pierwsze loty wykonują już pszczoły w wieku 2–3 dni. Podczas takich lotów, zapracowane robotnice mają szansę opróżnić jelito grube. Loty są powielane co kilka dni, największa intensywność przypada u robotnic pełniących rolę starszych sprzątających i higienistek, dzięki czemu podczas prac porządkowych wynoszone są z ula nieczystości i martwe lub chore osobniki.

3. Kucharka

Kolejnym etapem w życiu robotnic odbywających prace wewnątrz ula jest przerabianie pokarmu dla zaspokojenia potrzeb całej kolonii.

Pyłek, który zostaje przyniesiony do ula przez pszczołę-zbieraczkę w postaci obnóży pyłkowych, zostaje przez nią bezpośrednio złożony do komórki plastra. Zadaniem pszczoły wewnątrzulowej jest dodanie miodu, który rozmiękcza obnóża, dzięki czemu możliwe jest równomierne rozłożenie warstwy pyłkowej, równoległej do dna, za pomocą żuwaczek. W ten sposób komórki wypełniane są kolejnymi warstwami do połowy (najwyżej do ¾) głębokości. Dzięki takim zabiegom zachodzi proces fermentacji mlekowej, która spełnia zadanie konserwacji pokarmu bogatego w białko, jednocześnie zwiększając jego biodostępność dla pszczół. Tak przygotowany pokarm nazywa się pierzgą. Najczęściej komórki z pyłkiem nie są zasklepiane, jednak jeśli pożytek miodowy jest obfity, wtedy robotnice dopełniają komórkę miodem i ją zamykają wieczkiem wyprodukowanym z wosku pszczelego.

4. Woszczarka, czyli budowlaniec-architekt

Na tym etapie pszczoły zajmują się wytwarzaniem wosku oraz budowaniem plastrów. Aby robotnica była w stanie wytwarzać wosk, jej dieta musi być bogata w węglowodany, gdyż wtedy aktywują swój udział gruczoły woskowe znajdujące się na brzusznej stronie odwłoka. Z gruczołów przez niewielkie otwory na powierzchnię górnej części sternitów, na tzw. lusterka woskowe wypływa kropelka wosku, która krzepnąc, tworzy tzw. łuseczkę woskową. Na utworzenie jednej łuseczki potrzeba kilku (6–7) warstw wielu kropelek płynnego wosku. Przy pomocy szczoteczki, znajdującej się na piętce tylnej nogi, woszczarki wysuwają zastygniętą płytkę wosku spomiędzy segmentów. Następnie przenoszą do otworu gębowego, gdzie łuseczki woskowe są przetwarzane w żuwaczkach, z dodatkiem śliny, aż do osiągnięcia plastycznej masy. Cały proces trwa ok. 4 minut. Dzięki tej obróbce wosk zmienia swoje właściwości fizyczne, staje się plastyczny i możliwe jest budowanie plastrów z sześciokątnymi komórkami. Aby zrozumieć budowlany kunszt robotnic na skalę prac współczesnych architektów, trzeba wiedzieć, że komórki mają sześciokątny kształt, a poszczególne ścianki nachylone są względem siebie o 120°. Na etapie projektowania, woszczarki wykonują komórki pszczele (średnica ok. 5,38 mm) i trutowe (ok. 6,8 mm). Dodatkowo komórki po obu stronach plastra nie są rozmieszczone poziomo, a nieco uniesione ku górze (pod kątem 4–5°), dno natomiast ma kształt trójkątnej piramidy. Trzy romby dna stanowią jednocześnie część poszczególnych den trzech komórek z przeciwnej strony plastra. Do wydzielenia 1 kg wosku woszczarki potrzebują 8,4 kg miodu [Abou-Shaara i in. 2017].

5. Strażniczka

Zakończenie

Obecnie nauka pozwoliła przyjrzeć się bliżej podziałom pracy wewnątrz rodziny pszczelej i nie jest on tak ściśle związany z wiekiem robotnic, jak dotychczas sądzono. W zależności od potrzeb rodziny zachodzą duże zmiany w wykonywanych pracach. Czynników jest wiele. Podziałem prac i reorganizacją w ulu sterują obecne w ulu hormony, dostępność i jakość pożywienia, choroby czy aktualne warunki pogodowe i mieszkalne. O tych mechanizmach i zmianach behawioralnych wśród pszczół miodnych przeczytają Państwo w kolejnej części artykułu.

Dr inż. Marta Burzyńska

Literatura:

• Wnuk, A. (2013). Neurobiologiczne korelaty rozwoju behawioralnego robotnic owadów społecznych. Kosmos, 62(4), 513–523.
• Seeley T. (1995). The wisdom of the hive: the social physiology of honey bee colonies; 20-31.
• Seeley T. (1989). The Honey Bee Colony as a Superorganism. American Scientist, 77(6), 546-553. jstor.org/stable/27856005
• Gronenberg W., 2008. Structure and function of ant (Hymenoptera: Formicidae) brains: strength in numbers. Myrmecol. News 11, 25–36.
• Hölldobler B., Wilson E. O., 2009. The superorganism. The beauty, elegance and strangeness of insect societies. W. W. Norton, New York, London.
• Borsuk G., 2009. Influence of increased division of labour among worker bees on dead brood removal. J. apic. Sci. 53, 2 1–9.
• Rothenbuhler W.C., Page R.E.Jr. (1989). Genetic variability for temporal polyethism in colonies consisting of similarly-aged worker honey bee. Apidologie 20, 433-437.
• Huang Z.Y., Robinson G.E. (1992). Honeybee colony integration: worker-worker interactions mediate hormonally regulated plasticity in division of labor. Proc Natl Acad Sci USA 89, 11726-11729.
• Ribbands C.R., Kalmus H., Nixon H.L. (1952). New evidence of communication in the honeybee colony. Nature 170, 438-440.
• Seehuus S. C., Norberg K., Gimsa U., Krekling T., Amdam G. V. (2006). Reproductive protein protects functionally sterile honey bee workers from oxidative stress. Proc. Natl. Acad. Sci., 103, 962-967.
• Michener C. D. (1969). Comparative Social Behavior of Bees, Annual Review of Entomology, 14, s. 299-342
• Wilson E. O. (1971). Insect societies. Cambridge: MA: Harvard University Press.
• Herrmann M., Trenzcek T., Fahrenhorst H., Engels W. (2005). Characters that differ between diploid and haploid honey bee (Apis mellifera) drones. Genet Mol Res. 30;4(4):624-41.
• Kamakura M. (2011). Royalactin induces queen differentiation in honeybees. Nature, 473, 478-483.
• Genersch E., Ohe W., Kaatz H., Schroeder A., Otten C., Buchler R., Berg S., Ritter W., Muhlen W., Gisder S. (2010). The German bee monitoring project: a long term study to understand periodically high winter losses of honey bee colonies. Apidologie, 41:332-352.
• Mattila H.R., Harris J.L., Otis G.W. (2001). Timing of production of winter bees in honey bee (Apis mellifera) colonies. Insectes Soc, 48:88-93.
• Perez-Sato J. A., Châlinen N., Martin S. J., Hughes W. O. H., Ratnieks F. L. W. (2009). Multi-level selection for hygienic behaviour in honeybees. Heredity, 102, 609-615. DOI:10.1038/hdy.2009.20.
• Palacio M. A., Rodriguez E., Goncalves L., Bedascarrasbure E., Spivak M. (2010). Hygienic behaviors of honey bees in response to brood experimentally pin-killed or infected with Ascosphaera apis. Apidologie, 41(6), 602-612. DOI: 10.1051/apido/2010022
• Shpigler, H.Y. and G.E. Robinson 2015. Laboratory assay of brood care for quantitative analyses of individual differences in honey bee (Apis mellifera) affiliative behavior. PLoS ONE 10(11): e0143183. doi: 10.1371/journal.pone.0143183
• Abou-Shaara H.F., Owayss A.A., Ibrahi Y.Y., Basuny N.K. 2017. A review of impacts of temperature and relative humidity on various activities of honey bees. Insectes Sociaux, 64 (4), 455–463. https://doi.org/10.1007/s00040-017-0573-8

Zamów prenumeratę czasopisma "Pasieka"