Z artykułu dowiesz się m.in.:

• jakie czynniki wpływają na podział pracy w ulu;
• jak wraz z wiekiem zmieniają się potrzeby pokarmowe pszczoły;
• ile substancji wykorzystują pszczoły do komunikacji i organizowania życia w rodzinie.

Polietyzm u pszczół miodnych:
podział kast, ale wspólny cel, cz. 3.

To ostatni artykuł z serii o podziale prac wśród pszczół miodnych i tym razem opisane zostaną podziały wynikające z różnic fenotypowych. Kolonie pszczół, paradoksalnie dzięki podziałom, tworzą spójną i dobrze zorganizowaną rodzinę, która zbudowała społeczną sieć wewnętrznej komunikacji, aby osiągnąć jeden cel – przeżyć i wydać potomstwo na świat.

Niesamowite jest to, że podział funkcji pomiędzy zróżnicowanymi autonomicznie osobnikami wchodzącymi w skład rodziny pszczelej, jaki wytworzył się w jej procesie ewolucji, jest na tyle ścisły, że żadna z trzech postaci pszczół nie jest zdolna do samodzielnego życia w oderwaniu od rodziny i mikrootoczenia, którym staje się gniazdo zbiorowo zbudowane przez robotnice. Oprócz podziału prac ze względu na wiek (polietyzm wiekowy), u społeczności pszczelej występuje również tzw. rozrodczy podział pracy, dzielący osobników mniej płodnych lub wręcz niepłodnych, które pracują na rzecz potomstwa osobników bardziej płodnych. W rodzinie pszczelej rozróżniamy trzy postacie polimorficzne o takich samych genomach (kasty), ale przejawiające znaczną plastyczność fenotypową. Matki, robotnice i trutnie pełnią odmienne funkcje i różnią się: rolą, zachowaniem, fizjologią, morfologią, długością życia, percepcją zmysłów oraz metabolizmem [Seehuus i in., 2006]. Cechują się również międzypokoleniową współpracą w opiece nad potomstwem, a część osobników tworzących wspólną kolonię jest niepłodna lub ma znacznie ograniczoną płodność – pszczoły robotnice [Michener, 1969; Wilson, 1971].

Czynniki mające wpływ na podział prac w ulu

[...] - część treści ukryta, w całości dostępna tylko dla zalogowanych e-Prenumeratorów

Matka jest tylko jedna

Rodzina pszczela składa się z jednej matki (królowej)1, ok. 10–60 tysięcy robotnic oraz występujących sezonowo samców, którzy rozwijają się z niezapłodnionych jaj (hemozygoty). Samce u eusocjalnych gatunków błonkówek nie wykazują podziału pracy i opiekują się nimi robotnice (zabiegi higieny czy karmienia). Rolą dojrzałych płciowo samców (ok. 8 dnia życia) jest zaplemnienie młodej matki podczas lotu godowego [Winston, 1987]. Samice, zarówno matka, jak i robotnice, rozwijają się z zapłodnionych jaj i są heterozygotyczne, a o ich przynależności do odpowiedniej kasty decyduje ilość i jakość spożywanego pokarmu, który jest im dostarczany w okresie larwalnym przez dorosłe robotnice [Dietz i Haydak, 1971].

[...] - część treści ukryta, w całości dostępna tylko dla zalogowanych e-Prenumeratorów

W jaki sposób zatem jedna pszczoła-matka reguluje życiem całej społeczności? Wiadome jest, że obecność matki w ulu wywiera decydujący wpływ na przebieg najważniejszych przejawów społecznego życia rodziny. Zatem królowa ma zdolność do regulowania zachowania swojego potomstwa, a więc w pewnym sensie wykazuje troskę o rodzinę, ale tylko dorosłych robotnic. Znaczenie reproduktorki jest tym większe, im wyższe stężenie substancji matecznej (QMP – Queen Mandibular Pheromone) produkowanej w gruczołach żuwaczkowych matki występuje oraz z jaką skutecznością jest dystrybuowane w rodzinie przez świtę królowej. Jest to mieszanina różnych związków chemicznych, spośród których szczególnie istotne są biologicznie czynne feromony, które wpływają zarówno na zachowanie, jak i fizjologię dorosłych osobników. Głównym składnikiem substancji matecznej jest kwas 9-okso-2-decenowy (9-ODA). Feromon królowej może wywoływać zarówno reakcje inicjujące, jak i uwalniające. Feromony inicjujące wywołują efekty behawioralne i (lub) fizjologiczne, które występują w dłuższych przedziałach czasowych, podczas gdy feromony uwalniające wywołują natychmiastowe reakcje behawioralne. Jako feromon inicjujący, feromon królowej pszczół miodnych moduluje aktywację jajników robotnic [Hoover i in., 2003] i hamuje wychowywanie nowych matek przez robotnice [Melathopoulos i in., 1996; Pettis i in., 1999], hamuje syntezę hormonów juwenilnych u robotnic [Pankiw i in., 1998], wpływa na budowę plastrów w obrębie kolonii [Ledoux i in., 2001], a także na ekspresję genów w mózgu robotnic [Grozinger i in., 2003]. Jako feromon uwalniający wywołuje u robotnic potrzebę gromadzenia się wokół niej (świta), dzięki czemu robotnice otaczają, liżą i dotykają czułkami królową [Keeling i in., 2003], a substancja mateczna zostaje rozprowadzona w rodzinie. Feromon królowej pomaga również w koordynacji rojenia [Winston i in., 1989]. Wreszcie, niektóre jego składniki są wykorzystywane do kojarzenia trutni podczas lotów godowych [Brockmann i in., 2006]. W ten sposób składniki tego feromonu mogą działać zarówno jako feromon płciowy, jak i regulator społeczny. Więcej na temat substancji wydzielanych przez matkę pszczelą można przeczytać w artykule pt. Feromony królowej Martyny Walerowicz, „Pasieka” 4/2024.

Fot. Paisal Sangiamsri

Determinacja haplodiploidalna i dieta

Determinacja płci to proces, który prowadzi do powstania osobników jednej z dwóch płci. U pszczół miodnych występuje haplodiploidalna determinacja płci. Oznacza to, że samce rozwijają się z niezapłodnionych jaj (haploidalne) – partenogeneza, podczas gdy samice rozwijają się z jaj zapłodnionych (diploidalne), zatem w wyniku zapłodnienia rozwija się osobnik żeński, a w przypadku braku zapłodnienia powstaje organizm męski [Herrmann i in., 2005]. O tym, czy z diploidalnego jaja wygryzie się matka, czy robotnica, decyduje dieta larwy, a przez to mechanizmy epigenetyczne, takie jak: metylacja DNA czy remodelowanie chromatyny [Kamakura, 2011].

[...] - część treści ukryta, w całości dostępna tylko dla zalogowanych e-Prenumeratorów

Zmiany zachowania – hormon młodzieńczy

Złożone interakcje społeczne wymagają systemów komunikacji, które są niezawodne i jednoznaczne. Pszczoła miodna wykorzystuje ok. 50 substancji do komunikacji i organizowania swojej kolonii, a informacje przekazywane są między osobnikami na zasadzie różnych mechanizmów [Slessor i in., 2015].

Poziom hormonu juwenilnego odgrywa niezwykle istotną rolę w ontogenezie zachowania pszczoły miodnej. Jego poziom wzrasta systematycznie wraz z wiekiem i jest on zaangażowany w regulację funkcji pełnionych w ramach polietyzmu wiekowego robotnic. Jego stężenie w hemolimfie owada jest skorelowane między innymi z przejściem robotnicy od roli opiekunki do roli zbieraczki [Liang i in., 2012].

[...] - część treści ukryta, w całości dostępna tylko dla zalogowanych e-Prenumeratorów

Podziały prac ze względu na wiek (polietyzm wiekowy) czy płeć (polietyzm kastowy) oraz rewersja procesu starzenia (zagadnienie opisane w artykule pt.: Polietyzm u pszczół miodnych: zbieraczka – głowa rodziny, cz. 2., „Pasieka” 2/2025) to skomplikowane mechanizmy warunkujące życie pszczelej społeczności. Trofolaksja pokarmowa i chemiczna oraz odbierane i nadawane sygnały w rodzinie pszczelej pełnią istotną funkcję komunikacji zbiorowej. To skomplikowana kombinacja sygnałów na różnych piętrach wymiany informacji, takich jak śpiew, taniec, feromony, ruch czy drgania, dzięki którym tworzy się pełen obraz komunikacji wewnętrznej rodziny. Rodziny, która stworzyła niesamowicie skomplikowany schemat organizacji i komunikacji społecznej, aby przeżyć i wydać potomstwo na świat. My – pszczelarze oraz sympatycy – pomagajmy im w tym mądrze.

Dr inż. Marta Burzyńska

Literatura:

1. Billiet A, Meeus I, Van Nieuwerburgh F, Deforce D, Wackers F, Smagghe G. 2017. Colony contact contributes to the diversity of gut bacteria in bumblebees (Bombus terrestris). Insect Sci. 24, s. 270–277.
2. Biologia Encyklopedia Multimedialna, PWN. 2012.
3. Brockmann, A., Dietz, D., Spaethe, J., And Tautz, J. 2006. Beyond 9-Oda: Sex Pheromone Communication In The European Honey Bee Apis Mellifera. J. Chem. Ecol. 32, S. 657–667.
4. DeGrandi-Hoffman G, Chen YP, Rivera R, Carroll M, Chambers M, et al. 2016. Honey bee colonies provided with natural forage have lower pathogen loads and higher overwinter survival than those fed protein supplements. Apidologie 47, s.186–196.
5. Dietz, A., Haydak, M. H. 1971. Caste determination in honey bees. I. The significance of moisture in larval food. Jouran of Experimental Zoology, 177, 353–358.
6. Grozinger, C., Sharabash, N., Whitfield, C., And Robinson, G. 2003. Pheromone-Mediated Gene Expression In The Honey Bee Brain. Proc. Natl. Acad. Sci. Usa 100, S. 14519–14525.
7. Hoover, S. E., Keeling, C. I., Winston, M. L., And Slessor, K. N. 2003. The Effect Of Queen Pheromones On Worker Honey Bee Ovary Development. Naturwissenschaften 90, S. 477–480.
8. Kroon GH, van Praagh JP, Velthuis HHW. 1974. Osmotic shock as a prerequisite to pollen digestion in the alimentary tract of the worker honeybee. J. Apic. Res. 13, s.177–188.
9. Ledoux, M., Winston, M. L., Higo, H. A., Keeling, C., Slessor, K. N., And Le Conte, Y. 2001. Queen And Pheromonal Factors Influencing Comb Constructionby Simulated Honey Bee (Apis Mellifera L.) Swarms. Insectes Sociaux 48, S. 14–20.
10. Liang Z. S., Nguyen T., Mattila H. R., Rodriguez-Zas S. L., Seeley T. D., Robinson G. E., 2012. Molecular determinants of scouting behavior in honey bees. Science 395, s. 1225–1228.
11. Melathopoulos, P., Winston, M. L., Pettis, J. S., And Pankiw, T. 1996. Effect Of Queen Mandibular Pheromone On Initiation And Maintenance Of Queen Cells In The Honey Bee (Apis Mellifera L.). Canadian Entomologist 128, S. 263–272.
12. Michener C. D. (1969). Comparative Social Behavior of Bees, Annual Review of Entomology, 14, s. 299-342
13. Moritz B, Crailsheim K. 1987. Physiology of protein digestion in the midgut of the honeybee (Apis mellifera L.). J. Insect Physiol. 33, s. 923–931.
14. Pankiw, T., Huang, Z. Y., Winston, M. L., And Robinson, G. E. 1998. Queen Mandibular Gland Pheromone Influences Worker Honey Bee (Apis Mellifera L.) Foraging Ontogeny And Juvenile Hormone Titers. J Insect Physiol 44, S. 685–692.
15. Pettis, J., Higo, H. A., Pankiw, T., And Winston, M. L. 1999. Queen Rearing Suppression In The Honey Bee - Evidence For A Fecundity Signal. Insectes Sociaux 44.
16. Powell JE, Martinson VG, Urban-Mead K, MoranNA. 2014. Routes of acquisition of the gut microbiota of the honey bee Apis mellifera. Appl. Environ. Microbiol. 80, s. 7378–7387.
17. Roberts SP, Elekonich MA. 2005. Muscle biochemistry and the ontogeny of flight capacity during behavioral development in the honey bee, Apis mellifera. J. Exp. Biol. 208, s. 4193–4198.
18. Robinson GE. 2002. Genomics and integrative analyses of division of labor in honeybee colonies. Am. Nat. 160, s.160–172.
19. Seehuus S. C., Norberg K., Gimsa U., Krekling T., Amdam G. V. (2006). Reproductive protein protects functionally sterile honey bee workers from oxidative stress. Proc. Natl. Acad. Sci., 103, 962-967.
20. Slessor, K. N., Winston, M. L., & Le Conte, Y. (2005). Pheromone communication in the honeybee (Apis mellifera L.). Journal of chemical ecology, 31(11), s. 2731–2745.
21. Slessor, K. N., Winston, M. L., & Le Conte, Y. (2005). Pheromone communication in the honeybee (Apis mellifera L.). Journal of chemical ecology, 31(11), s. 2731–2745.
22. Strachecka A., Demetraki-Paleolog J. System proteolityczny powierzchni ciała Apis mellifera w zachowaniu zdrowotności rodzin pszczelich. Kosmos. 2011, s. 60:43–51.
23. Weaver N. 1957. Experiments on dimorphism in the female honey bee. J. Econ. Entomol. 50, s. 759–761.
24. Wilson E. O. (1971). Insect societies. Cambridge: MA: Harvard University Press.
25. Winston, M. L. 1987. The biology of the honey bee. Cambridge: Massachusetts: Harvard University Press.
26. Winston, M., Slessor, K. N., Willis, L. G., Naumann, K., Higo, H. A., Wyborn, M. H., And Kamiski, L. 1989. The Influence Of Queen Mandibular Pheromone On Worker Attraction To Swarm Clusters And Inhibition Of Queen Rearing In The Honey Bee (Apis Melifera L.). Insectes Sociaux 36, S. 15–27.
27. Wright, G. A., Nicolson, S. W., & Shafir, S. (2018). Nutritional Physiology and Ecology of Honey Bees. Annual review of entomology, 63, s. 327–344.

Zamów prenumeratę czasopisma "Pasieka"