2. Biologia pasożyta

Varroa destructor [Anderson & Trueman 2000] to roztocz oznaczający się stosunkowo dużymi wymiarami ciała. Występuje u niego silny dymorfizm płciowy - samica jest dużo większa od samca. Samica ma zabarwienie od jasnobrązowego do czerwonobrunatnego, a jej ciało jest poprzecznie owalne, spłaszczone grzbietobrzusznie, o długość około 1,2 mm i szerokości około 1,8 mm.

Płytka grzbietową samicy jest pokryta krótkimi, gęsto ułożonymi szczecinkami. Bardzo cienkie i elastyczne połączenie płytki grzbietowej i brzusznej umożliwia dużą zmianę objętości ciała konieczną w momencie pobrania dużych porcji hemolimfy z żywiciela oraz przy produkcji i dojrzewaniu jaj.

Początkowo młode samice są białe, ale wraz z wiekiem szybko ciemnieją. Bardzo dobrze wykształcony układ oddechowy umożliwia życie zarówno w komórkach pod zasklepami jak i na samych pszczołach. Pasożyt posiada cztery pary krótkich, lekko owłosionych odnóży zakończonych silnymi przylgami.

Samica Varroa posiada 4 pary odnóży zakończonych przylgami.

Przednie odnóża rzadko są używane jako narząd ruchu. Z reguły są uniesione, podobnie jak czułki owadów, celem odbierania wrażeń węchowych dzięki wyspecjalizowanym receptorom [Ramm i Böckeler, 1989]. Liczne narządy czuciowe zlokalizowane na pierwszej parze odnóży odbierają bodźce węchowe i smakowe oraz rejestrują wrażenia termiczne i zmiany wilgotności powietrza.

Pasożyt potrafi rozpoznawać bardzo wiele związków chemicznych, szczególnie tych wytwarzanych przez pszczoły (np. zawartych w mleczku pszczelim) [Endris i Baker, 1993, Liu i Peng, 1990]. Zaburzanie odbierania tych wrażeń węchowych jest czasami wykorzystywane w praktyce pszczelarskiej (np. stosowanie olejku majerankowego do dezorientacji samic roztocza).

Dzięki termoreceptorom samice pasożyta potrafią rozpoznawać różnice temperatur na poziomie około 1°C [Le Conte i Arnold, 1987] i licznych badaniach laboratoryjnych wykazano, że preferują one temperatury od 26 do 33°C [Le Conte i Arnold, 1987, 1988, Pätzold i Ritter, 1989, Rosenkranz, 1988], które są znacznie niższe niż normalna temperatura w gnieździe (z obecnym czerwiem), która wynosi około 34.5-35°C [Becher i Moritz, 2009, Rosenkranz i Engels, 1994].

Dlatego podejrzewa się, że samice preferują do rozrodu komórki z czerwiem na obwodach plastrów lub dolnych ich partii [Dillier i in. 2006], gdzie temperatura jest nieco niższa aniżeli w centrum gniazda. Narządy zmysłów odgrywają również ważną rolę podczas ataku pasożyta na dorosłą pszczołę.

Wygryzająca się pszczoła.

Samice V. destructor całe swoje życie spędzają głównie w gnieździe pszczelim (z wyjątkiem rójek) i mimo braku oczu doskonale wyczuwają światło i starają się go unikać.

Na szybkość rozwoju inwazji V. destructor ma też wpływ wielkość komórek plastra i rozmiar czerwiu. Wykazano, że pasożyty chętniej wnikają do komórek krótszych niż sztucznie wydłużonych. Ale nie wysokość komórki jest najistotniejsza.

Występuje tu prosta zależność, że im ciaśniej ma larwa w swojej komórce, tym chętniej jest atakowana przez pasożyty. Prawidłowość ta potwierdza się w silniejszym porażeniu czerwiu rozwijającego się w wielokrotnie zaczerwianych komórkach w porównaniu z czerwiem rozwijającym się w komórkach nowych [De Ruijter i Calis, 1988; Goetz i Koeniger, 1993; Kuenen i Calderone, 2000].

Dlatego wieloletnie użytkowanie plastrów w części gniazdowej (bardzo ciemne, prawie czarne) sprzyja pasożytowi i zapewnia mu lepsze warunki rozwojowe.

Pasożyt na odwłoku pszczoły.

Dojrzałe samice V. destructor pasożytują na czerwiu zasklepionym i pszczołach dorosłych. Co kilka godzin nakłuwają ciało żywiciela, w celu pobrania porcji hemolimfy. W razie konieczności samica V. destructor jest bardzo wytrzymała na brak pożywienia, bez którego może się obywać nawet 9 dni.

Na plastrach z zamarłym czerwiem roztocza przeżywać mogą do 30 dni.

Varroa destructor charakteryzuje się dwoma cyklami życiowymi: tzw. faza foretyczna dotyczy przebywania samic na ciele pszczoły, a faza reprodukcyjna odbywa się na czerwiu. Cały cykl rozwojowy pasożyta odbywa się na zasklepionym czerwiu, zarówno pszczelim jak i trutowym.

Samica roztocza wnika do komórki z czerwiem pszczelim około 15–20 godzin, a trutowej 40–50 godzin przed ich zasklepieniem [Boot i in. 1992, Ifantidis i in. 1988].

Zimowy osyp. fot.: Jerzy Jóźwik

Po wejściu do komórki samice roztocza wędrują pod larwę i zanurzają się w pokarmie, który zalega na dnie komórki. Oddychają przez specjalne rurki oddechowe (perytremalne) a następnie przechodzą w fazę nieruchomą – proces wyczekiwania, aż larwa spożyje cały pokarm w komórce i je uwolni [Ifantidis i in. 1988, Richard i in. 1990].

Samiec oraz wszystkie postacie larwalne (czyli nimfy) pasożyta giną szybko po odsklepieniu komórki przez wygryzającą się pszczołę. Cykl rozwojowy samca zamyka się w granicach 5,8–6,2 dnia, a samicy w granicach 6,6–6,9 dnia [Donzé i Guerin, 1994, Ifantidis, 1990, Martin, 1994, Rehm i Ritter, 1989].

Cykl rozwojowy pszczoły robotnicy pod zasklepem trwa 12 dni, trutnia 14 dni, wobec czego nie wszystkie potomne osobniki żeńskie roztoczy uzyskują pełną dojrzałość i zostają zapłodnione. Przyjmuje się, że średnio w komórce z czerwiem pszczelim powstają 2–3 sztuki samic potomnych, a w komórce z czerwiem trutowym 3–4.

Rys. 1. Reprodukcja V. destructor na czerwiu pszczelim i trutowym.

Samice roztocza wraz z wygryzającą się pszczołą opuszczają komórkę, przechodzą na dorosłe pszczoły, na których żerują (zwykle około 4 dni), a następnie wnikają do kolejnych komórek z czerwiem. Niezapłodniona, młoda samica również wnika do komórki i składa tylko jedno jajo.

Powstały z niezapłodnionego jaja samiec unasiennia w czasie kopulacji własną matkę, która w kolejnym cyklu rozrodczym uzyskuje kolejnego samca i córki.

Tylko w przypadku bardzo silnej inwazji może dochodzić do atakowania komórek matecznych, w których jednak pasożyt nie może dokończyć rozwoju. Wygryzające się matki z takich komórek są z reguły bezwartościowe. Niski stopień porażenia czerwiu matecznego wynika głownie z odstraszającego wpływu na pasożyta mleczka pszczelego, którym jest karmiony oraz niskiej atrakcyjności związanej z wydzielanymi feromonami.

W rzeczywistości liczba potomstwa pasożyta jest niższa. Część samic opuszcza komórkę nieunasieniona, część nie uzyskała potomstwa wcale lub tylko samce. Dojrzałe samice przechodzą zazwyczaj jeden cykl rozrodczy, chociaż część z nich powtarza go kilka razy (nawet do 7) [De Ruijter, 1987].

Wykazano, że ok. 78% samic składa jaja tylko raz w życiu, 18% - dwa razy, 4% - kilka razy (zazwyczaj 3 razy) [Fries i Rosenkranz, 1996, Martin i Kemp, 1997].

Szybkość namnażania się pasożyta w rodzinach pszczelich jest uzależniona od wielu czynników: stężenia feromonów pszczół i czerwiu, stanu odżywienia, długości trwania rozwoju pod zasklepami, temperatury gniazda, rasy pszczół i stopnia odporności behawioralnej rodziny pszczelej.

W dużym uproszczeniu można przyjąć, że co około 20 dni następuje podwojenie liczby samic V. destructor w rodzinie pszczelej, a każdy czas bezczerwiowy hamuje tę tendencję (tab. 3 i 4, str. 21). Z początku wzrost inwazji wydaje się nieistotny, z jednej samicy dwie a potem cztery.

Niestety gdy w rodzinie pszczelej namnoży się 1000 pasożytów, to za 20 dni będzie ich 2000, a po kolejnych 20 dniach 4000, w końcu osiągając liczbę 8000, która będzie już zabójcza dla pszczół.

Rys. 2. Zmiany w przebiegu fazy foretycznej Varroa destructor

Do komórki z czerwiem pszczelim wchodzą zazwyczaj 2–3 samice pasożyta, a do trutowej nieco więcej. Jeżeli czerw a zostanie zaatakowany przez 6 lub więcej samic V. destructor, które zaczną się rozmnażać, to nigdy z komórki nie wygryzie się żywa robotnica.

Występuje także ścisła zależność pomiędzy liczbą samic pasożyta i czasem ich żerowania na larwie, a długością życia dorosłej pszczoły, która była porażona jeszcze w komórce. Czas życia robotnicy może ulec skróceniu od 4 do 68% [Amdam i in. 2004, De Jong i in. 1982, Schneider i Drescher, 1987].

W skrajnych przypadkach uszkodzona przez pasożyty pszczoła żyje tylko do 9 dni, a dodatkowo obserwuje się zmniejszenie masy ciała pszczoły nawet o 25% oraz zmniejszenie wymiarów ciała (jest to szczególnie widoczne w osypach zimowych w postaci tzw. drobnych pszczół) [De Jong i in. 1982, Schatton-Gadelmayer i Engels, 1988].

Porażone pszczoły robotnice mają trudności z orientacją w terenie, sprawność w czasie lotu jest ograniczona, także wartość takich trutni jako reproduktorów jest niska [Duay i in. 2002, Ruano i in. 1991].

W badaniach prowadzonych w mojej pracowni maksymalna liczba samic pasożyta, jaka została stwierdzona w komórce pszczelej, to 18 sztuk. Podobne rezultaty uzyskali inni naukowcy. Wchodzenie większej liczby samic do tej samej komórki ma na celu zmniejszenie pokrewieństwa wśród potomstwa V. destructor.

W przypadku, gdy do środka wejdzie tylko jedna samica-matka, jej syn unasiennia swoje siostry. Wniknięcie kilku samic powoduje, że materiał genetyczny ulega wymieszaniu i potomstwo jest bardziej żywotne. Taka sytuacja występuje w okresie jesieni, kiedy następuje naturalne ograniczenie matki w czerwieniu.

Mała liczba komórek z czerwiem pszczelim jest atakowana przez dużą liczbę samic Varroa, co z jednej strony może doprowadzić nawet do objawów zamierania takiego czerwiu, ale jednocześnie sprzyja zwiększeniu zmienności genetycznej pasożyta i powstaniu mieszańców o dużym potencjale życiowym i rozrodczym.

W okresie zimowli pasożyt nie namnaża się w rodzinie pszczelej z powodu braku czerwiu. Samice umiejscawiają się wtedy pod drugim sternitem odwłoka pszczoły. W tym miejscu pancerz pszczoły jest bardzo cienki i pasożyt nie ma problemu z jego nakłuciem oraz pobraniem pokarmu, a pszczoły nie mogą go łatwo usunąć.

W trakcie zimy metabolizm Varroa ulega obniżeniu i pobierają one pokarm znacznie rzadziej niż w lecie. Wiosną, gdy w rodzinach pojawi się czerw, samice roztocza wchodzą do komórek z larwami, intensywnie pobierają hemolimfę czerwiu i nabierają sił do rozrodu.

Tylko dobrze odżywione osobniki mogą składać jaja i dochować się potomstwa.

Czas życia V. destructor zmienia się wraz z porą roku. Podobnie jak w przypadku pszczół robotnic pokolenia letnie pasożyta żyją krótko – od 2 do 3 miesięcy, natomiast długość życia pokolenia zimowego to 6–8 miesięcy.

Naturalna śmiertelność pasożyta najwyższa jest w sierpniu–wrześniu oraz lutym–marcu.

Bywa że pszczoły zamknięte wraz z królową w klateczce wysyłkowej mają na ciałach samice Varroa. Czasami pasożyty są przenoszone w czasie prac pasiecznych – przy przekładaniu plastrów (szczególnie z czerwiem) – na rękach pszczelarza lub jego odzieży.

Odnotowano także przypadki przenoszenia samic roztocza przez osy rabujące gniazda pszczół. Znajdowano je dość często na osim czerwiu w gniazdach os, a także w czasie kontaktów pszczół z trzmielami na kwiatach.

Liczba pasożytów w rodzinach pszczelich jest bardzo zróżnicowana i uzależniona od licznych czynników. Na ogół, im rodzina ma lepsze warunki rozwoju i im dłużej występuje czerw w rodzinach (np. długa, ciepła jesień), tym lepsze są warunki dla rozrodu i zwiększenia populacji V. destructor.

Jednak nawet w obrębie jednej pasieki można obserwować duże różnice w liczebności pasożyta pomiędzy rodzinami i trudno jest wykazać przyczyny, które to spowodowały.

Rys. 3. Dynamika wzrostu populacji Varroa destructor w zależności od liczby samic, które pozostały w rodzinach po zimie. Uwaga: W optymalnych warunkach liczba samic Varroa może się zwiększyć nawet 800 razy!

W ciągu jednego sezonu w pasiece może się pojawić od 7 do 15 pokoleń pasożytów. Im wcześniejsza wiosna, brak okresów bezczerwiowych i dłuższa jesień, tym wyższa dynamika namnażania się roztoczy. Generalnie jednak rozwój warrozy zależy od kilku nakładających się na siebie czynników:

• inwazji początkowej (liczebność populacji V. destructor po zimowli),
• łącznego czasu występowania czerwiu w rodzinie,
• dopływu pasożytów z zewnątrz (rabunki lub zasilanie rodzin pszczołami),
• potencjału obronnego rodziny pszczelej (głównie odporność behawioralna).

Można przyjąć, że z jednej samicy pasożyta w rodzinie pszczelej (przy braku dopływu pasożytów z innych rodzin) rozwinie się co najmniej 1500 samic w ciągu 4 lat. Ale jeżeli czynniki wymienione powyżej umożliwią swobodny rozwój inwazji pasożyta, to jego liczebność może wzrosnąć nawet 800 razy (rys. 3, str. 26).

Tak szybka dynamika namnażania się Varroa może doprowadzić do śmierci rodziny jeszcze przed zimą, mimo podjętych przez właściciela prób leczenia takiej rodziny.

Czasami pasożyty są przenoszone w czasie prac pasiecznych.

K2 - Pokonaj warrozę. Wyd. III uaktualnione - sprawdź dostępność książki w sklepie Pasieki