Pszczoły tolerancyjne na nosemozę
W poprzednim artykule dotyczącym nosemozy typu A i C omówiłam cykl życia tych grzybów, przebieg choroby oraz najnowsze badania naukowe dotyczące jej leczenia. Wspomniałam w nim o pszczołach tolerancyjnych na nosemozę, w których stopień porażenia rodzin pszczelich tą chorobą nie przekracza 10%.
Jeden za wszystkich… wszyscy za jednego?
W roku 1869 Johannes Mehring opublikował książkę zawierającą teorię, że rodzina pszczela tworzy superorganizm, w którym pojedyncza pszczoła reprezentuje komórkę ciała, a cała rodzina – organizm. To holistyczne podejście determinuje odporność roju na choroby – ostatecznie najważniejsze jest przetrwanie rodziny, nie pojedynczej robotnicy.
Jednocześnie sprawny system immunologiczny jednego osobnika może być kluczowy dla przetrwania roju, tak jak ma to miejsce w organizmie ludzkim, gdzie jedna wadliwa komórka może doprowadzić do pojawienia się raka, a ostatecznie do śmierci.
fot.© Pixabay
[...] - część treści ukryta, w całości dostępna tylko dla zalogowanych e-Prenumeratorów
Wśród zachowań indywidualnych pszczół dostrzec można zachowania higieniczne, np. samoczyszczenie, usuwanie chorych larw, utrzymanie gniazda w czystości (Spivak i Reuter, 2001). Ponadto rodzina pszczela konstruuje gniazdo z materiałów antybakteryjnych (Christe i in. 2003), a komórki, w których wychowywany jest czerw, są dezynfekowane za pomocą propolisu.
W przypadku patogenów wrażliwych na zmiany temperatury pszczoły wpadają w „społeczną gorączkę” (social fever) polegającą na podnoszeniu temperatury w gnieździe, np. podczas zwalczania grzybicy otorbielakowej, która jest wrażliwa na zmiany temperatury (Starks i in. 2000).
Obserwowano również, że chore osobniki chętniej podejmują zachowania ryzykowne (Schmid- Hempel, 2005). W przypadku wystąpienia w gnieździe endopasożytów, m.in. Nosema ceranae, pszczoły postępują na dwa sposoby z chorymi robotnicami: usuwają zainfekowane osobniki z ula albo unikają z nimi kontaktu.
Atakowanie, wyrzucanie z gniazda lub zabijanie robotnic zaobserwowano w przypadku infekcji pszczół Wirusem Zdeformowanych Skrzydeł (DWV) (Richard i in. 2008).
[...] - część treści ukryta, w całości dostępna tylko dla zalogowanych e-Prenumeratorów
Odporność a tolerancja
System odpornościowy każdego organizmu może obrać dwie strategie rozwoju: odporność lub tolerancję. Odporność organizmu jest wynikiem „wyścigu zbrojeń” pasożyta i żywiciela. Według hipotezy Czerwonej Królowej, im bardziej wyspecjalizowany jest drapieżca, tym sprawniejsza musi stać się ofiara, a im doskonalsza staje się ofiara, tym lepszy musi być drapieżca.
Odporność polega więc na ciągłej walce systemu odpornościowego żywiciela z patogenem.
Natomiast tolerancja ogranicza ów „wyścig zbrojeń” poprzez minimalizowanie wpływu pasożyta na organizm żywiciela – zaatakowany organizm zamiast aktywnego zwalczania patogenu specjalizuje się w tolerowaniu go i minimalizowaniu szkód.
Podobny mechanizm występuje u roślin tolerancyjnych, które pomimo porażenia chorobą wydają dobry plon.
Badania laboratoryjne wykazały, że pszczoły porażone N.ceranae preferują miód słonecznikowy.
fot.© Milan Motyka
[...] - część treści ukryta, w całości dostępna tylko dla zalogowanych e-Prenumeratorów
Tolerując nosemozę
W 1982 w pasiece Kelda Brandstrupa z Danii pojawiła się nosemoza. Zdeterminowany pszczelarz rozpoczął hodowlę pszczół, które byłyby odporne na tę chorobę. Celowo infekował pszczoły sporami pasożyta. Hodowlę prowadził na wyspie krzyżując ze sobą tylko owady z rodzin, w których nie wystąpiła nosemoza.
Po kilku latach Duńczykowi udało się uzyskać linię pszczół tolerancyjnych na nosemozę – śmiertelność spowodowana tą chorobą nie przekracza 10% (u ras wrażliwych stopień porażenia rodziny osiąga 60-80%). Na uniwersytetach na całym świecie przeprowadzono badania porównujące pszczoły tolerancyjne i wrażliwe na nosemozy.
Badania przyczyniły się do lepszego poznania działania systemu odpornościowego pszczół.
[...] - część treści ukryta, w całości dostępna tylko dla zalogowanych e-Prenumeratorów
Chemisensoryczna wrażliwość receptorów smaku u owadów jest związana z koncentracją węglowodanów w hemolimfie (im mniej cukrów się w niej znajduje, tym bardziej wyczulone są chemoreceptory i tym intensywniej pszczoła spożywa pokarm).
Podejrzewa się, że to właśnie spadek poziomu trehalozy w organizmie pszczół prowadzi do zwiększenia apetytu owadów wrażliwych na nosemozę (Mayack i Nuang 2009). Pszczoły tolerancyjna na nosemozę są w stanie wyrównać straty energetyczne spowodowane infekcją poprzez modyfikowanie zachowania związanego z konsumpcją pokarmów, jeśli tylko napływ pożywienia jest nieograniczony.
U pszczół wrażliwych infekcja nosemozą prowadzi do nierównowagi energetycznej – pszczoły tolerancyjne nie mają tego problemu.
Kontrolowana śmierć komórki
W poprzednim artykule („Pasieka” 3/2017) wspominałam również, że nosemoza hamuje apoptozę w jelitach pszczół. Mechanizm apoptozy w jelitach owadów polega na obumieraniu zarażonych komórek i wydalaniu ich z kałem, co znacznie ogranicza rozprzestrzenianie się pasożytów.
Nosema ceranae u pszczół wrażliwych wpływa hamująco na ten mechanizm, poprzez uaktywnienie transkrypcji genów białka z rodziny inhibitorów apoptozy IAP-2. Tolerancyjne pszczoły są w stanie „uciec” manipulującemu wpływowi N. ceranae na geny, dlatego duńskie pszczoły są w stanie ograniczyć obecność pasożyta w organizmie poprzez wydalanie spor z kałem (Kurze i in. 2015).
[...] - część treści ukryta, w całości dostępna tylko dla zalogowanych e-Prenumeratorów
Matki Buckfast z Danii
W artykule „Nosemoza typu A i typu C – kilka najnowszych badań” obiecałam, że zajmę się kwestiami prawnymi wprowadzania do Polski nowych linii A. mellifera. Jednak w trakcie pisania artykułu dowiedziałam się, że linia pszczół odpornych na N. ceranae jest od dawna dostępna w Polsce.
Próbowałam się skontaktować z Keldem Brandstrupem nie tylko w sprawie prawnego rozwiązania sprzedaży pszczół na terenie Unii Europejskiej, lecz chciałam też pozyskać informacje o innych cechach tej linii, takich jak miodność, rojliwość czy agresywność.
Niestety, ze względu na brak czasu, hodowca nie udzielił mi informacji.
Martyna Walerowicz
Literatura
- Christe P., Oppliger A., Bancalà F., Castella G. and Chapuisat M. 2003. Evidence for collective medication in ants. Ecol Lett 6: 19–22
- Gherman, B.I. Denner A. Bobis, O. Dezmirean D.S. Marghitas L.A. Schluns H. Moritz R.F.A. Erler S. 2014. Pathogen-associated self-medication behavior in the honeybee Apis mellifera. Behav. Ecol. Sociobiol. 68, 1777–1784.
- Moret Y, Schmid-Hempel P. 2000 Survival for immunity: the price of immune system activation for bumblebee workers. Science.10 290(5494):1166-8.
- Mehring j. 1869; Das neue Einwesensystem als Grundlage zur Bienenzucht oder Wie der rationelle Imker den höchsten Ertrag von seinen Bienen erzielt. Auf Selbsterfahrungen gegründet. Frankenthal, Albeck. 344 S.
- Sadd B.M. Siva-Jothy M.T. 2014. Self-harm caused by an insect's innate immunity. Proc. Biol. Sci. Oct 7;273(1600):2571-4. Schmid-Hempel P. 1998. Parasites in Social Insects. Princeton University Press, Princeton
- Schmid-Hempel P. 2005. Evolutionary ecology of insect immune defenses. Annu Rev Entomol 50: 529–551.
- Spivak M. Reuter G.S. 2001.Resistance to American foulbrood disease by honey bee colonies Apis mellifera bred for hygienic behavior. Apidologie 32: 555–565.
- Starks, P.T., Blackie, C.A., Thomas, D. and Seeley, P.T. 2000. Fever in honeybee colonies. Naturwissenschaften 87: 229–231.
- Suarez R.K. Lighton J.R.B. Joos B. Roberts S.P. Harrison J.F. 1996 Energy metabolism, enzymatic flux capacities, and metabolic flux rates in flying honeybees. Proc Natl Acad Sci U S A 93:12616–12620. doi: 10.1073/pnas.93.22.12616
- Suarez RK, Darveau CA, Welch KC, O’Brien DM, Roubik DW, Hochachka PW(2005) Energy metabolism in orchid bee flightmuscles: carbohydrate fuels all. J Exp Biol 208:3573–3579. doi:10.1242/jeb.01775
- Roth O. Sadd B. M., Schmid-Hemple P. Kurtz J., Strain-specific priming of resistance in the red flour beetle, Tribolium castaneum Pathogen-associated self-medication behavior in the honeybee Apis mellifera. 2014. Behavioral Ecology and Sociobiology. Volume 68, 1777–1784
- Simone-Finstrom MD, Spivak M 2012 Increased resin collection after parasite challenge: a case of self-medication in honey bees? PLoS One
- Kurze Ch. Routtua J., Moritza R.F.A. 2016 Parasite resistance and tolerance in honeybees at the individual and social level. Zoology 119. Str. 290–297
- Kurze Ch., Conte Y., Dussaubat C., Erler S., Kryger P., Lewkowski O., Müller T., Widder M., Moritz R.F.A. Richard F.J. Aubert A., Grozinger C.M. 2008. Nosema Tolerant Honeybees (Apis mellifera) Escape Parasitic Manipulation of Apoptosis. Modulation of social interactions by immune stimulation in honey bee, Apis mellifera, workers. BMC Biol. 6, 50.
- Mayack C., Naug D. 2010. Parasitic infection leads to decline in hemolymph sugar levels in honeybee foragers. Insect Physiol 56:1572– 1575.
- Kurze Ch. Mayack C. Hirche F. Stangl G.I. Le Conte Y. Kryger P. Moritz R. F. A. 2016. Nosema spp. infections cause no energetic stress in tolerant honeybees Parasitol Res 115:2381–2388
- Mayack C. Naug D. 2009. Energetic stress in the honeybee Apismellifera from Nosema ceranae infection. J Invertebr Pathol 100:185–188.
- Huang Q., Kryger P., Le Conte Y., Lattorff H.M.G., Kraus F. B., Mortiz R.F.A. 2013. Four quantitative trait loci associated with low Nosema ceranae (Microsporidia) spore load in the honeybee Apis mellifera Apidologie. INRA, DIB and Springer-Verlag France, 2013