Wszystko, co o plastrze i wosku pszczelim wiedzieć należy

Gniazdo pszczoły miodnej (Apis mellifera L.) jest zbudowane z plastrów. Na nich skupia się całe życie rodziny pszczelej. W komórkach plastra robotnice wychowują czerw, gromadzą zapasy miodu i pierzgi. Bez plastrów rodzina pszczela nie ma szans na przeżycie. Dlatego rój, po znalezieniu nowego miejsca na gniazdo, przystępuje natychmiast do budowy, tworząc ponad 90% plastrów w ciągu kolejnych 45 dni.

fot.©Roman DudzikPlastry są budowane wyłącznie z wosku wydzielanego przez robotnice nazywane woszczarkami. Wosk w czystej postaci wykorzystywany jest w gnieździe także do naprawy uszkodzeń i zasklepienia komórek wypełnionych dojrzałym miodem. Natomiast do zasklepienia komórek z czerwiem robotnice używają mieszaniny wosku z pyłkiem kwiatowym.

Produkcja wosku

W procesie wytwarzania i transportu wosku biorą udział gruczoły woskowe zbudowane z komórek gruczołowych nabłonka oraz komórki ciała tłuszczowego; oenocyty i adipocyty. Gruczoły woskowe występują tylko u robotnic. Cztery ich pary są rozmieszczone w przednich częściach pierścieni brzusznych (sternitów), czwartego, piątego, szóstego i siódmego segmentu odwłokowego robotnicy (ryc. l.). Gruczoły są zbudowane z przekształconych komórek nabłonka (hypodermy), znajdujących się po wewnętrznej stronie sternitów (ryc. 2.). Przez te same komórki nabłonka wytworzony jest oskórek, w którym wyróżniamy epikutikulę i prokutikulę. Badania porównawcze wskazały, że o ile epikutikula oskórka składa się z czterech warstw: cementowej, zbudowanej z lipoprotein; woskowej; polifenolowej i warstwy najgłębszej zbudowanej z kutikuliny - substancji lipoproteinowej, to w epikutikuli lusterek woskowych nie występuje warstwa cementowa. Różnice stwierdzono także w obrębie prokutikuli, masywnej i najgrubszej warstwie oskórka, w obrębie której wyróżnia się egzokutikulę i endokutikulę. Egzokutikula oskórka zawiera dużo chityny oraz pigmentu. Natomiast endokutikula jest zbudowana gównie z artropodyny, dzięki czemu jest miękka i elastyczna. Prokutikula lusterek woskowych jest jednorodna i nie wykazuje zróżnicowania na endokutikulę. Egzokutikula lusterek pozbawiona jest pigmentu, w wyniku czego z łatwością można obserwować bezbarwne powierzchnie lusterek woskowych na sternitach, pod którymi rozmieszczone są gruczoły woskowe. Oskórek pokrywający lusterka woskowe ma około 3 µm grubości niezależnie od wieku robotnicy.

Lusterka są dobrze widoczne przy silnym rozciągnięciu odwłoka. W normalnym położeniu lusterka są przykryte tylnymi brzegami leżących przed nimi sternitów (ryc. 3.). Takie dachówkowate ułożenie powoduje powstawanie wolnych przestrzeni pomiędzy powierzchniami sternitów (ryc. 2.). W ten sposób tworzą się tzw. kieszonki woskowe, w których wylewający się z kanalików oskórka płyn zastyga w przeźroczyste cienkie płytki woskowe, zwane też łuseczkami woskowymi. Wosk w postaci płytek można zobaczyć na lusterkach woskowych tylko, gdy są aktywne wszystkie komórki biorące udział w procesie jego powstawania.

Płytka woskowa zbudowana jest z kilku warstw powstających w trakcie wydzielania płynnych, małych porcji wosku, łączących się szybko ze sobą. W początkowej fazie tego procesu jako pierwsza powstaje bardzo cienka warstwa płytki. Wydzielanie kolejnych porcji wosku podnosi pierwszą warstwę zespalając się z nią. Grubość powstałych łuseczek wynosi 200-500 µm, a w wyjątkowych przypadkach może dochodzić nawet do 1000 µm, co zależy między innymi od czasu ich wytwarzania. Taka pojedyncza płytka grubości około 500 µm może ważyć od 0,0008 do 0,002 g. Kształt płytek widocznych na sternitach zbliżony jest do sześciokąta z zaokrąglonymi kątami i odpowiada kształtowi lusterka woskowego. Ostatnia, tylna para płytek jest nieco mniejsza od pozostałych. Lusterka i płytki woskowe jako pierwszy opisał lekarz Martin John w 1687 roku, w książce Neu Bienenbüchel.

Transport wosku

Komórki gruczołu woskowego uczestniczą tylko w transporcie prekursorów płynnego wosku, nie mogą go natomiast wytwarzać. Wosk jest transportowany ku powierzchni lusterek woskowych poprzez wiązki kanalików, wytwarzanych przez wydłużające się komórki nabłonka (ryc. 4.). Komórki te zmieniają swoje rozmiary z wiekiem robotnic (ryc. 5.). U świeżo wygryzionej robotnicy komórki nabłonka są prostopadłościenne, ściśle ułożone jedna obok drugiej. Komórki te są jednorodne z wyraźnym jądrem i protoplazmą. Wysokość komórek nabłonka u bardzo młodej robotnicy mieści się w granicach od 10 do 20 µm. Pierwszym sygnałem w rozwoju nabłonka jest wydłużanie się jego komórek, pojawienie się wolnych przestrzeni międzykomórkowych z dobrze widoczną błoną i zmiany kształtu jądra z okrągłego na elipsowate. U potencjalnych woszczarek w wieku 11-18 dni życia wysokość komórek może przekroczyć nawet 100 µm, średnio wynosi 53 µm.

-U poszczególnych podgatunków pszczoły miodnej wysokość nabłonka w czasie wytwarzania wosku różni się. Największe wartości dla tej cechy stwierdzono u robotnic rasy środkowoeuropejskiej i kaukaskiej w 11. dniu życia, 3 dni później maksymalną wysokość osiągają komórki nabłonka u pszczół kraińskich. Po tym okresie dochodzi do zmniejszania się rozmiarów komórek nabłonka, które stopniowo kurczą się, dochodząc nawet do mniejszych rozmiarów niż miało to miejsce u młodych pszczół. Niejednokrotnie już po 23. dniu życia robotnicy komórki nabłonka znajdują się w stadium spoczynku, ale mogą przedłużyć swe funkcje związane z transportem płynnego wosku nawet do 40 dnia życia, w przypadku utrzymującej się nienormalnej sytuacji w rodzinie, takiej jak bezmateczność czy obecność trutówek. Także po okresie zimowym, u starszych pszczół może nabłonek wznawiać swoją funkcję. Warto zaznaczyć, że na zmiany w obrębie nabłonka, podobnie jak i w przypadku oenocytów, nie ma wpływu tak powszechnie spotykana u pszczół choroba, jaką jest nosemoza.

Po wewnętrznej stronie nabłonka (hypodermy) leży błona podstawowa, która oddziela go od hemocelu (ryc. 4.). Do błony tej, w fazie wydzielania wosku zbliżają się komórki ciała tłuszczowego (oenocyty, adipocyty) i prawdopodobnie w miejscach ich przylegania dochodzi za pomocą cząsteczek białka do transportu składników wosku do kanalików. Część transportowanych składników pochodzi bezpośrednio z hemolimfy.

Wytwarzanie wosku

Wosk powstaje w wyniku nie do końca poznanych jeszcze procesów chemicznych zachodzących w komórkach ciała tłuszczowego (oenocytach, adipocytach) jak i w kanalikach. Oenocyty są głównym dostawcą węglowodorów i kwasów tłuszczowych niezbędnych w produkcji wosku a adipocyty to prawdopodobnie źródło energii dla syntezy i wydzielania wosku. W systemie licznych kanalików następuje ostateczna synteza wosku zakończona jego wydzieleniem na powierzchnię lusterka woskowego. Komórki ciała tłuszczowego oraz leżący przy nich nabłonek wraz z kanalikami i cienką warstwą oskórka ponad nabłonkiem jest zaopatrywany w powietrze przez system drobnych tchawek.

Sposób wydzielania wosku

Robotnice wydzielają wosk skupiając się w grupy. Jedna z woszczarek chwyta pazurkami przednich odnóży za punkt zaczepienia w górnej części wolnej przestrzeni gniazda. Do jej tylnych odnóży przyczepia się druga robotnica, której ostatnia para odnóży stanowi z kolei dogodne miejsce do uchwycenia się pazurkami dla trzeciej pszczoły (fot. powyżej). W ten sposób tworzą woszczarki wielowarstwowe wiszące łańcuchy. U wiszących nieruchomo robotnic, podnosi się temperatura odwłoków, co podnosi ciepłotę w obrębie wiszących łańcuchów o około 5°C w stosunku do temperatury otoczenia. Po zakończeniu procesu wytwarzania wosku, woszczarka przechodzi w miejsce budowy plastra. Tam zaczepiwszy płytkę szczecinkami szczoteczki znajdującej się na wewnętrznej stronie pięty ostatniej pary odnóży, wyciąga ją z kieszonki i przenosi do otworu gębowego (ryc. 6.) i posługując się żuwaczkami formuje odpowiedni płatek wosku. W tym czasie do wosku dostają się wydzieliny gruczołów żuwaczkowych i ślinowych. Prawdopodobnie ten fakt jest przyczyną stwierdzonych, niewielkich różnic w składzie chemicznym płytek woskowych i woskiem pochodzącym ze świeżo wybudowanego plastra. U poszczególnych woszczarek, zależnie od sytuacji w rodzinie, proces wytwarzania płytek woskowych powtarza się kilkakrotnie. Następnie robotnica przechodzi do innych prac. Zmiana zajęcia powoduje powolne uwstecznianie gruczołów woskowych.

Ilość wydzielanego wosku zależy od wieku robotnic. Przykładowo, pszczoły południowoafrykańskie (A. m. capensis) najwięcej wosku wydzielają pomiędzy 6. a 12. dniem życia. Przez te sześć dni można od nich uzyskać średnio 6,5 mg wosku w przeliczeniu na jedną robotnicę, ale już w 21. dniu życia wytwarzają one minimalne jego ilości. U europejskich podgatunków największą ilość wosku robotnice wydzielają pomiędzy 11. a 14. dniem życia. Ilości wydzielanego wosku zależy także od podgatunku pszczół. Stwierdzono, że więcej wosku wydzielają pszczoły kaukaskie (A. m. caucasica), najmniej pszczoły środkowoeuropejskie (A. m. mellifera), a pszczoły kraińskie (A. m. carnica) zajmują miejsce pośrednie. Jako pierwsze zaprzestają wydzielać wosk pszczoły środkowoeuropejskie i kaukaskie, nieco później kraińskie, co następuje odpowiednio po 23-25 dniach życia.

Wydzielanie wosku przez woszczarki jest procesem ciągłym, nie podlegającym zmianom dobowym. U pszczoły południowoafrykańskiej stwierdzono, że wydzielanie jednej partii płytek woskowych może trwać od 24 do 48 godzin. Na l g wosku potrzeba od 500 do 1250 łuseczek woskowych.

Warunki wydzielania wosku

dr hab. Krystyna
Czekońska, Prof. UR
Uniwersytet Rolniczy
Wydział Ogrodniczy
Katedra Sadownictwa i Pszczelnictwa
ul. 29 Listopada 54, 31-425 Kraków
Ten adres pocztowy jest chroniony przed spamowaniem. Aby go zobaczyć, konieczne jest włączenie w przeglądarce obsługi JavaScript.
tel. (0)12 662-50-69

Zamów prenumeratę czasopisma "Pasieka"