fbpx

NEWS:

Temperatura a rozwój pszczół

Na rodzinę pszczelą przez cały czas wypływa wiele czynników biotycznych (choroby, szkodniki) i abiotycznych (dostępność wody i pokarmu, nasłonecznienie, opady deszczu, gradu, śniegu itd.). Spośród nich niebagatelną (a jednak często bagatelizowaną) rolę ma temperatura. W artykule przedstawiam podsumowanie najnowszych badań naukowych dotyczących jej wpływu na pszczoły.

Gra w ciepło-zimno

Pasieka nr 86 (30x45_(15).tif)

fot.© Milan Motyka

Receptory termiczne, znajdujące się na czułkach pszczół, umożliwiają pomiar temperatury otoczenia z dokładnością do 0,2°C (Heran 1952, Lacher 1964, Yokohari 1983). Molekularny kanał receptorowy (AmHsTRPA), który najprawdopodobniej odgrywa niebagatelną rolę w odczuwaniu temperatury, jest zlokalizowany w wici czułka pszczoły.

Aktywuje się w temperaturze 34°C (Kohno i in. 2010). Pszczoły miodne radzą sobie z niekorzystnym wpływem wysokich temperatur dzięki kutykuli (oskórkowi) oraz tłuszczom występującym na jej powierzchni, które zabezpieczają przed nadmiernym parowaniem wody (Gibbs 1998).

Ciało zbieraczek pokrywa wyższa ilość n-alkanów (które są nierozpuszczane w wodzie) niż karmicielek i świeżo wygryzionych pszczół (Kather i in. 2011).

zablokowane [...] - część treści ukryta, w całości dostępna tylko dla zalogowanych e-Prenumeratorów

W przypadku przegrzania powietrza w gnieździe, robotnice opuszczają je i zawiązują kłąb przy wlotku ula (tworzą tzw. brody). W tym czasie reszta pszczół ulowych kontynuuje wentylację i rozprowadzanie wody (Southwick i Heldmaier 1987).

Kolejnym, ciekawym mechanizmem termoregulacji gniazda jest osłanianie (shielding), które w 1999 r. zaobserwowali Starks i Gilley. Pszczoły ulowe chronią przed przegrzaniem plastry z zapasami i czerwiem obsiadając gorące, wewnętrzne ściany ula i tworząc warstwę izolacyjną ze swoich ciał.

zablokowane [...] - część treści ukryta, w całości dostępna tylko dla zalogowanych e-Prenumeratorów

Podgrzewamy atmosferę

Odchylenia od optymalnych warunków termicznych podczas rozwoju czerwiu mają wpływ na pamięć krótkotrwałą i zdolności zapamiętywania pszczół, spowodowaną niedoskonałym rozwojem neuronów (Jones i in. 2005). Najwyższa liczba gromerul w ciałku grzybkowatym (odpowiedzialnym za naukę skojarzeń) występuje u pszczół rozwijających się w temperaturze 34,5°C.

Już jednostopniowe odchylenie od tej wartości powoduje, że w mózgu robotnic powstaje mniej gromerul (Groh i in. 2004). Może właśnie dlatego robotnice, które rozwijały się w 32°C, miały problemy z przekazywaniem informacji poprzez taniec.

Zbieraczki wzrastające w zakresie termicznym od 34,5°C, do 36°C rozwinęły się i przekazywały informacje prawidłowo (Tautz i in. 2003).

zablokowane [...] - część treści ukryta, w całości dostępna tylko dla zalogowanych e-Prenumeratorów

Cieplarniane wychowanie

W sezonie utrzymaniem odpowiedniej temperatury w gnieździe zajmują się pszczoły starsze niż dwudniowe. Młodsze odwiedzają rejony występowania ciepłego czerwiu, by czyścić komórki i prawdopodobnie, by wzmacniać mięśnie skrzydeł (Stabentheiner i in. 2010).

Królowe w rodzinach słabych składały mniej jaj, ponieważ w gnieździe było za mało pszczół, by utrzymać odpowiednią temperaturę (Woyke i Jasiński 1990). Trutnie również mają swój udział w ogrzewaniu gniazda (Harrison 1987).

Kovac i in. (2009) odkryli, że samce podnoszą temperaturę tułowia, by w czasie chłodnych dni pomóc w ogrzewaniu czerwiu (zwłaszcza trutnie starsze niż dwudniowe). Według Fahrenholz i jego zespołu (1992) młodsze trutnie też przydają się w ogrzewaniu czerwiu, dzięki większej masie spowodowanej obecnością ciała tłuszczowego (Haydak, 1957b).

zablokowane [...] - część treści ukryta, w całości dostępna tylko dla zalogowanych e-Prenumeratorów

Słowniczek:

    Gromerula – Węzłowate, uporządkowane struktury włókien nerwowych i wyraźnie wyodrębnione rejony synaptyczne neuropilu. Występuje w ciele grzybkowatym mózgu pszczół odpowiadającym za naukę skojarzeń.
    N-alkany – związki organiczne, składające się z atomów węgla i wodoru. Nazywane są też alkanami normalnymi, czyli takimi, których łańcuch węglowo-wodorowy ma prostą budowę.

Pasieka nr 86 (Zdjecia_z_pasieki_dzisiaj_12_czerwca_071.tif)
Wszystkie pszczoły w roju przed odlotem muszą podnieść temperaturę ciał do 35°C.
fot.© Krzysztof Kasperek

Pogoda dla pszczoły

Zbieraczki dzielą się na zbieraczki nektaru, pyłku, wody lub propolisu. Ich aktywność odbywa się w dużym przekroju temperaturowym, bo od 10 do 40°C (Abou-Shaara 2014). Chociaż początek lotów po pokarm może zacząć się już przy 6,57°C, to poniżej 10°C pszczoły miodne wylatują z gniazda bardzo rzadko (Joshi i Joshi 2010).

Profesor Woyke w 2003 r. odkrył, że to właśnie przy 10°C najczęściej zaczyna się zbieranie pokarmu. Odnotował również, że liczba zbieraczek wzrasta dziesięciokrotnie w temperaturze 12°C. Największą aktywność lotną pszczół miodnych notuje się przy 20°C (Tan i in., 2012).

Natomiast przy temperaturze otoczenia wynoszącej 43°C zbieraczki zaprzestają zbierania pokarmu.

Loty po pokarm to duże wyzwanie, zwłaszcza w zmiennych warunkach środowiska. W przypadku niskich temperatur zbieraczki wykorzystują promienie słońca, by się ogrzać i oszczędzać energię. Zbieraczki mają wysoką zdolność utrzymania równowagi między spożyciem pokarmu a efektywnością energetyczną w jego zdobywaniu (Stabentheiner i Kovac 2016).

Podczas lotu w różnych temperaturach pszczoły robotnice są w stanie dostosować się do zmian tego parametru (Roberts i Harrison 1999, Woods i in 2005).

zablokowane [...] - część treści ukryta, w całości dostępna tylko dla zalogowanych e-Prenumeratorów

Rójka i kłąb

Rójki zdarzają się najczęściej wiosną i na początku lata. Rój, który zawiąże się na gałęzi, stara się utrzymać temperaturę ok. 35°C (+/- 1°C). W różnych częściach kłębu temperatura może być różna i wynosić od 17 do 36°C (Heinrich 1981).

Nawet w przypadku niskiej temperatury powietrza, rój stara się utrzymać 34°C (Nagy i Stallone 1976). Pszczoły na powierzchni kłębu mają niższą temperaturę ciała, niż te wewnątrz. Przed rozpoczęciem lotu do nowego gniazda, wszystkie pszczoły muszą podnieść temperaturę swoich ciał do 35°C.

Pszczoły wędrujące po powierzchni kłębu ogrzewają ciała przynajmniej przez 10 minut przed odlotem, aby rozgrzać mięśnie skrzydeł, by utrzymać odpowiednie tempo lotu (Seeley i in. 2003). W klimacie europejskim, umiarkowanym, pszczoły mają mniejszą tendencję do rojenia się.

Kto woli upały?

W badaniach laboratoryjnych zespół Atmowidjoja odkrył, że zdziczałe pszczoły, pochodzące z rejonów pustynnych Arizony (USA) były bardziej tolerancyjne na wysokie temperatury niż pszczoły udomowione.

zablokowane [...] - część treści ukryta, w całości dostępna tylko dla zalogowanych e-Prenumeratorów

Pasieka nr 86 (100_2809.tif)
Pszczoły obniżają temperaturę ciała, pijąc.
fot.© Milan Motyka

Wychów matek

W normalnych warunkach królowa jest tylko jedna, ale w przypadku jej śmierci, cichej wymiany czy podziału rodziny, pszczoły wychowują nowe matki. Rodzina kontrolowana przez młodą królową (młodszą niż jednoroczną) niechętnie się roi i dlatego produkuje mniej matek w porównaniu do rodzin rządzonych przez starsze królowe.

Mateczniki rojowe budowane są zazwyczaj na dole plastra lub na górze, z daleka od komórek z czerwiem. Możliwe, że robotnice wybierają te miejsca do wychowu matek, ponieważ panuje tam niższa temperatura niż w obszarze wychowu czerwiu.

zablokowane [...] - część treści ukryta, w całości dostępna tylko dla zalogowanych e-Prenumeratorów

Wychów trutni przez rodzinę pszczelą zaczyna się wiosną i trwa do lata. Później liczba trutni zmniejsza się, a zimą w gnieździe nie ma ich wcale. Zmienne warunki każdego sezonu wpływają na produkcję spermy i koncentrację plemników (Rhodes i in. 2011).

Trutnie osiągają dojrzałość do kopulacji zazwyczaj 14 dni po wygryzieniu (Cobey i in. 2013). Na szybkość tego procesu ma wpływ temperatura. Przy 31,1°C trutnie są niedorozwinięte, a całkowite upośledzenie występuje gdy czerw trutowy rozwija się w temperaturze 28,33°C.

Dodatek mleczka pszczelego w diecie samców trochę ogranicza niedorozwój spowodowany temperaturą (Jaycox 1961).

Wilgotność i temperatura

Innym, bardzo ważnym czynnikiem, wpływającym na rozwój czerwiu i kondycję dorosłych pszczół, jest wilgotność względna powietrza (RH) panująca w gnieździe. Ma ona bezpośredni wpływ na utrzymywanie wody przez ciała pszczół – im większy spadek RH, tym większy ubytek wody.

Zespół Zhiyonga Li w 2016 r. udowodnił, że wilgotność względna jest regulowana głównie przez robotnice. Ten parametr jest bardzo ważny w prawidłowym rozwoju jaj. Wilgotność względna utrzymująca się poniżej 50% hamuje wykluwanie larw, podczas gdy optymalne RH wynosi od 90 do 95%.

Wyższa lub niższa od optymalnej wilgotność względna znacznie ogranicza liczbę wykluwających się larw (Doull 1976). W przypadku niskiego RH pszczoły zaczynają działania prewencyjne: intensyfikują odparowywanie wody z nektaru i miodu, by zwiększyć wilgotność powietrza (Human i in. 2006).

zablokowane [...] - część treści ukryta, w całości dostępna tylko dla zalogowanych e-Prenumeratorów

Martyna Walerowicz
Ten adres pocztowy jest chroniony przed spamowaniem. Aby go zobaczyć, konieczne jest włączenie w przeglądarce obsługi JavaScript.

Bibliografia:

  • Groh C. Ahrens D. Rossler W. (2006) Environment and age-dependent plasticity of synaptic complexes in the mushroom bodies of honeybee queens. Brain Behav Evol 68:1–14
  • Fahrenholz L. Lamprecht I. Schricker B. (1992) Calorimetric investigations of the different bee castes of honey bees, Apis mellifera carnica. J Comp Physiol B 162:119–130
  • Heran H. (1952) Untersuchungen u¨ber den Temperatursinn der Honigbiene
  • (Apis mellifica) unter besonderer Beru¨cksichtigung der Wahrnehmung strahlender Wa¨rme. Z Vergl Physiol 34:179–206
  • Lacher VZ (1964) Elektrophysiologische Untersuchungen an einzelnen Rezeptoren fur Geruch, Kohlendioxyd, Luftfeuchtigkeit und Temperatur auf den Antennen der Arbeitsbiene und der Drohne
  • (Apis mellifica L.). Z Vergl Physiol 48:587–623
  • Yokohari F. (1983) The coelocapitular sensillum, an antennal hygroand thermoreceptive sensillum of the honey bee, Apis mellifera L. Cell Tissue Res 233:355–365
  • Kohno K. Sokabe T. Tominaga M. Kadowaki T. (2010) Honey bee thermal/chemical sensor, AmHsTRPA, reveals neofunctionalization and loss of transient receptor potential channel genes.
  • J Neurosci 30:12219–12229
  • Kather R. Drijfhout F.P. Martin S.J. (2011) Task group differences in cuticular lipids in the honey bee Apis mellifera. J Chem Ecol. doi:10.1007/s10886-011-9909-4
  • Kovac H. Kafer H. Stabentheiner A. Costa C. (2014) Metabolism and upper thermal limits of Apis mellifera carnica and A. m. ligustica. Apidologie. doi:10.1007/s13592-014-0284-3
  • Southwick E.E. Moritz R.F.A. (1987) Social control of air ventilation in colonies of honey bees, Apis mellifera. J Insect Physiol 33:623–626
  • Southwick E.E., Heldmaier G. (1987) Temperature control in honey bee colonies. Bioscience 37:395–399
  • Harrison J.M. (1987) Roles of individual honeybee workers and drones in colonial thermogenesis. J Exp Biol 129:53–61
  • Stabentheiner A., Kovac H. (2014) Energetic optimisation of foraging honeybees: flexible change of strategies in response to environmental challenges. PLoS One 9(8):e105432. doi:10.1371/journal. Pone.0105432
  • Stabentheiner A., Kovac H., Brodschneider R. (2010) Honeybee colony thermoregulation–regulatory mechanisms and contribution of individuals in dependence on age, location and thermal stress. PLoS One 5(1):e8967. doi:10.1371/journal.pone.0008967
  • Jones J.C., Helliwell P, Beekman M, Maleszka R, Oldroyd BP (2005) The effects of rearing temperature on developmental stability and learning and memory in the honey bee, Apis mellifera. J Comp Physiol A 191:1121–1129
  • Groh C., Ahrens D., Rossler W. (2006) Environment and age-dependent plasticity of synaptic complexes in the mushroom bodies of honeybee queens. Brain Behav Evol 68:1–14
  • Tautz J., Maier S., Groh C., Roessler W., Brockmann A. (2003) Behavioral performance in adult honey bees is influenced by the temperature experienced during their pupal development. Proc Nat Acad Sci USA 100:7343–7347
  • Himmer A. (1932) Die Temperaturverha¨ltnisse bei den sozialen Hymenopteren. Biol Rev 7:224–253
  • Ken T. Bock F. Fuchs S, Streit S, Brockmann A, Tautz J (2005) Effects of brood temperature on honey bee Apis mellifera wing morphology. Acta Zool Sin 51:768–771
  • Lin H. Winston M.L. (1998) The role of nutrition and temperature in the ovarian development of the worker honey bee (Apis mellifera). Can Entomol 130:883–891
  • Stabentheiner A. Kovac H. (2014) Energetic optimisation of foraging honeybees: flexible change of strategies in response to environmental challenges. PLoS One 9(8):e105432. doi:10.1371/journal. Pone.0105432
  • Woyke J. Jasinski Z. (1990) Effect of the number of attendant worker bees on the initiation of egg laying by instrumentally inseminated queens kept in small nuclei. J Apic Res 29:101–106
  • Kovac H. Kafer H, Stabentheiner A, Costa C (2014) Metabolism and upper thermal limits of Apis mellifera carnica and A. m. ligustica. Apidologie. doi:10.1007/s13592-014-0284-3
  • Humphrey J.A.C. Dykes E.S. (2008) Thermal energy conduction in a honey bee comb due to cell-heating bees. J Theor Biol 250:194–208
  • Tautz J. Maier S. Groh C. Roessler W, Brockmann A (2003) Behavioral performance in adult honey bees is influenced by the temperature experienced during their pupal development. Proc Nat Acad Sci USA 100:7343–7347
  • Petz M. Stabentheiner A. Crailsheim K. (2004) Respiration of individual honeybee larvae in relation to age and ambient temperature. J Comp Physiol B 174:511–518
  • Abou-Shaara H.F. (2014) The foraging behaviour of honey bees, Apis mellifera: a review. Vet Med 59:1–10
  • Joshi N.C. Joshi P. C. (2010) Foraging behaviour of Apis spp. on apple flowers in a subtropical environment. N Y Sci J 3:71–76
  • Tan K. Yang S. Wang Z. Radloff S.E. Oldroyd B.P. (2012) Differences in foraging and broodnest temperature in the honey bees Apis cerana and A. mellifera. Apidologie 43:618–623
  • Stabentheiner A. Kovac H. (2016) Honeybee economics: optimization of foraging in a variable world. Sci Rep 6:28339. doi:10.1038/srep28339
  • Roberts S. P. Harrison J.F. (1999) Mechanisms of thermal stability during flight in the honeybee, Apis mellifera. J Exp Biol 202:1523–1533
  • Woods W.A. jun. Heinrich B. Stevenson R. D. (2005) Honeybee flight metabolic rate: does it depend upon air temperature? J Exp Biol 208:1161–1173
  • Visscher P. K., Dukas R. (1997) Survivorship of foraging honey bees. Insect Soc 44:1–5
  • Remolina S. C., Hafez D. M., Robinson G. E., Hughes K. A. (2007) Senescence in the worker honey bee Apis mellifera. J Insect Physiol 53:1027–1033
  • Abou-Shaara H. F. Al-Ghamdi A. A. Mohamed A. A. (2012) Tolerance of two honey bee races to various temperature and relative humidity gradients. Env Exp Biol 10:133–138
  • Heinrich B. (1981) The mechanisms and energetics of honeybee swarm temperature regulation. J Exp Biol 91:25–55
  • Nagy K. A. Stallone J. N. (1976) Temperature maintenance and CO2 concentration in a swarm cluster of honey bees, Apis mellifera. Comp Biochem Physiol 55:169–171
  • Seeley T. D. Kleinhenz M. Bujok B. Tautz J. (2003) Thorough warm-up before take-off in honey bee swarms. Naturwissenschaften 90:256–260
  • Atmowidjojo A.H. Wheeler D.E. Erickson E.H. Cohen A.C. (1997) Temperature tolerance and water balance in feral and domestic honey bees, Apis mellifera L. Comp Biochem Physiol A 118:1399–1403
  • Kovac H. Kafer H. Stabentheiner A. Costa C. (2014) Metabolism and upper thermal limits of Apis mellifera carnica and A. m. ligustica. Apidologie. doi:10.1007/s13592-014-0284-3
  • Alattal Y. Alghamdi A. (2015) Impact of temperature extremes on survival of indigenous and exotic honey bee subspecies, Apis mellifera, under desert and semiarid climates. Bull Insectol 68:219–222
  • DeGrandi-Hoffman G. Spivak M. Martin J. H. (1993b) The influence of temperature on cuticular color of honeybee (Apis mellifera L) queens. Apidologie 24:101–108
  • DeGrandi-Hoffman G. Spivak M. Martin J. H. (1993a) Role of thermoregulation by nestmates on the development time of honey bee (Hymenoptera: Apidae) queens. Ann Entomol Soc Am 86:165–172
  • DeGrandi-Hoffman G. Spivak M. Martin J. H. (1993b) The influence of temperature on cuticular color of honeybee (Apis mellifera L) queens. Apidologie 24:101–108
  • Chuda-Mickiewicz B. Samborski J. (2015) The quality of honey bee queens from queen cells incubated at different temperatures. Acta Sci Polon Zootech 14:25–32
  • Rhodes J. W. Harden S. Spooner-Hart R. Anderson D.L. Wheen G. (2011) Effects of age, season and genetics on semen and sperm production in Apis mellifera drones. Apidologie 42(1):29–38
  • Cobey S. W. Tarpy D. R. Woyke J. (2013) Standard methods for instrumental insemination of Apis mellifera queens. J Apic Res. doi:10.3896/IBRA.1.52.4.09
  • Jaycox E. R. (1961) The effects of various foods and temperatures on sexual maturity of the drone honey bee (Apis mellifera). Ann Entomol Soci Am 54:519–523
  • Doull K. M. (1976) The effects of different humidities on the hatching of the eggs of honeybees. Apidologie 7:61–66
  • Human H. Nicolson S.W. Dietemann V. (2006) Do honeybees, Apis mellifera scutellata, regulate humidity in their nest? Naturwissenschaften 93:397–401
  • Kaftanoglu O. Linksvayer T. A. Page R. E. (2011) Rearing honey bees, Apis mellifera, in vitro I: effects of sugar concentrations on survival and development. J Insect Sci 11:96

 Wydanie tradycyjneZamów prenumeratę czasopisma "Pasieka"