Z artykułu dowiesz się:

• czym się różni oporność od odporności
• co to są cechy funkcjonalne i które z nich są najważniejsze w selekcji pszczół
• dlaczego pszczoły o podwyższonej tolerancji na warrozę mogą sprawiać kłopoty

Co wiemy o próbach wyhodowania pszczół opornych na warrozę – sukcesy i trudności

1. Ważne informacje podstawowe

W związku ze zmianami środowiskowymi i klimatycznymi oraz pojawianiem się chorób z innych, często odległych rejonów świata, wzrastają straty pszczół, co wpływa na zmiany trendów w ich hodowli. W tym kontekście ważne jest zrozumienie koncepcji wartości hodowlanej matki [Paleolog 2021]. Na wartość hodowlaną składają się wartość genetyczna i wartość biologiczna (patrz ilustr.).

Ilustracja: Koncepcja wartości hodowlanej i cechy wchodzące w jej skład. Dziś prowadzimy selekcję na całą wartość hodowlaną, biorąc pod uwagę wiele jej cech. Wybieramy te cechy, które interesują hodowcę, ale cechy funkcjonalne są ważne niezależnie od planowanego kierunku użytkowania pszczół.

Wartość genetyczna to wiernie dziedziczony zestaw genów warunkujący wysoką wydajność rodziny. Gdy np. zaczęliśmy importować matki kraińskie, liczyliśmy na pozyskanie pszczół o takim właśnie zestawie genów, będącym wynikiem ponad 100 lat pracy hodowlanej. O wartości biologicznej decydują natomiast tzw. cechy funkcjonalne, czyli takie, które determinują zdolności adaptacyjne i rozwojowe rodziny. Gdy one zawiodą, nawet genetycznie najlepsza rodzina nie da satysfakcjonującej produkcji albo zwyczajnie nie przeżyje.

Większość cech ekonomicznie ważnych to tzw. cechy ilościowe, takie jak wydajność miodowa czy pyłkowa [Paleolog 2021]. Przyjmują one wiele różnych wartości w danym zakresie zmienności, osobników o średnich wartościach cech jest zawsze najwięcej a o skrajnych najmniej. Dlatego wykres funkcji prawdopodobieństwa tego rozkładu jest krzywą w kształcie dzwonu (rozkład normalny), a każdej rodzinie można przypisać indywidualną specyficzną wartość. Jest tak dlatego, że każda cecha ilościowa jest uwarunkowana przez bardzo wiele tzw. genów kumulatywnych – często nie wiemy, ile ich jest i jakich. Efekty tych genów się kumulują (sumują), czyli im więcej osobnik ma genów korzystnych, tym wyższa wartość cechy.

Gdyby np. rozważyć 10 genów, to tylko jedna ich kombinacja zawiera wszystkie korzystne i jedna wszystkie niekorzystne geny. Najwięcej można utworzyć kombinacji, które mają w swym składzie pięć genów korzystnych i pojęć niekorzystnych. Zatem najwięcej osobników przejawia średnie wartości cechy, a najmniej skrajne. Każdy gen kumulatywny wpływa zatem na wartość cechy, zmniejszając ją lub zwiększając. Ponadto, efekt danego genu może być znaczny albo niewielki – zmniejsza wartość cechy w znacznym lub niewielkim stopniu.

W tekście będą używane skróty stosowane w literaturze światowej. Ich zestawienie podaję w tabeli.

2. Oporność na warrozę jako bardzo skomplikowana cecha ilościowa

Oporność na warrozę to zdolność populacji pszczelej do długiego przetrwania bez leczenia. Populacje oporne definiujemy jako te, które przeżyły pięć lub więcej lat bez jakiejkolwiek formy zwalczania roztoczy, chociaż wiele populacji przeżyło nieleczone dłużej niż 10 lat, a niektóre przez dziesięciolecia. Rodzinę pszczół nazywamy oporną, gdy jest ona w stanie ograniczyć wielkość populacji roztoczy do gęstości, która nie powoduje jej śmierci albo gdy znaczący odsetek samic roztoczy nie rozmnaża się na czerwiu.

W czasie inwazji roztoczy ich populacja rośnie aż do śmierci rodziny. Rodzina oporna potrafi taki wzrost zahamować, a także spowodować, że nastąpi jego spadek (tzw. „ujemny” wzrost, z ang. negative mite population growth).

Fot. aleksrybalko, freepik

Możemy mówić nie tylko o pszczołach opornych, ale także o pszczołach o podwyższonej tolerancji na warrozę. Za pszczoły oporne uważamy takie, które potrafią ograniczyć przyrost populacji roztoczy i w konsekwencji minimalizować liczbę pasożytów w ulu. Pszczoły tolerancyjne to takie, które potrafią egzystować i nie zginąć nawet przy dużym zagęszczeniu roztoczy (patrz dalej) w rodzinie [Mondet i wsp. 2020]. Przy okazji takie tolerancyjne pszczoły mogą być źródłem znacznej reinwazji i dlatego w szerszej perspektywie mogą sprawiać kłopoty.

Oporność na warrozę to specjalna cecha ilościowa, zwana progową. W jej dziedziczenie zaangażowane są geny kumulatywne, ale w odróżnieniu od np. miodności, cecha ta ma tylko dwie wartości: oporny albo nieoporny. Zatem początkowy wzrost liczby genów korzystnych podczas selekcji nie powoduje zmiany wartości cechy i dopiero po przekroczeniu pewnego progu pszczoły nabywają oporności. Jest to pierwsza komplikacja dla hodowcy.

Oporność na warrozę to także cecha behawioralna (zachowanie się) o skomplikowanej strukturze zmienności genetycznej. Wewnątrz rodziny, pod względem danego typu zachowania, mogą różnic się pojedyncze robotnice (np. jedna czyści komórki, a druga nie) albo całe linie ojcowskie (linie po poszczególnych trutniach, które unasieniły matkę). Te dwa typy zmienności, zwanej wewnątrzrodzinową, są trudno dostępne dla selekcji, której jednostką jest cała rodzina (matka). Wreszcie pod względem danej cechy mogą różnić się całe rodziny albo nawet populacje. To jest druga komplikacja dla hodowcy.

Cechy ilościowe to także cechy kompleksowe składające się z cech składowych. Na miodność składają się zdolności do wykorzystania pożytku, długość życia pszczół, czerwienie matki i inne. Podczas oceny i selekcji tych cech konieczna jest często praca nad poszczególnymi cechami składowymi i uwzględnianie powiązań pomiędzy nimi. Oporność na warrozę jest taką cechą kompleksową, będącą kombinacją wielu cech opornościowych. I to jest trzecia komplikacja.

Ważne jest, że dla prawidłowej oceny oporności w rodzinie musi być odpowiednio wysoki poziom inwazji roztoczy, a ich populacja musi rozwijać się bez zakłóceń przez pewien okres. Innymi słowy, rodziny nie powinny być leczone, a reinwazje powinny być ograniczane do minimum. I to także jest kłopot.

3. Cechy składowe oporności na warrozę

Aby prowadzić selekcję na oporność na warrozę, trzeba poznać jej cechy składowe oraz umieć zmierzyć ich wartość [Büchler i wsp., 2020]. Warto dodać, że niektóre ze stosowanych pomiarów są niejednoznaczne, ponieważ mierzą kombinację cech, gdyż efektu pojedynczej nie da się wyodrębnić. W tym opracowaniu uwzględniono te cechy, które obserwowano i doskonalono w większości ze światowych populacji pszczół opornych [Alphen i Fernhout 2020; Grindrod i Martin 2021; Guichard i wsp. 2020; Le Conte, 2020; Mondet i wsp. 2020]. Apis mellifera ma bowiem szereg dziedzicznych cech, których kombinacja przyczynia się do oporności na warrozę. Wiele z nich, niestety, przejawia się z niską częstotliwością, często u pojedynczych robotnic, co stwarza problemy w selekcji.

3.1. Zachowania higieniczne; Hygienic behaviour (HB)

Zachowanie higieniczne, które polega na zdolności pszczół do usuwania martwego czerwiu, jest w znacznym stopniu uwarunkowane genetycznie. Odziedziczalność (udział zmienności genetycznej w ogólnej zmienności) zachowań higienicznych wahała się od 0,02 do 0,65, co sugeruje, że selekcja na tę cechę może być skuteczna [Paleolog 2021]. Rokuje to dobrze dla selekcji w kierunku jej zintensyfikowania. Pierwotnie odkryto dwie pary genów warunkujących HB, później kilka następnych, a ostatnio przy pomocy metod molekularnych kolejne 73. Okazało się, że większość z tych genów odgrywa rolę w regulacji mechanizmów odpowiadających za wrażliwość węchu, a pszczoły mają węch 1000 razy lepszy od człowieka. Dlatego „pszczoły higieniczne” są bardziej podatne na sygnały zapachowe związane z martwym czerwiem, co pomaga w jego usuwaniu.

3.2. Varroa – wrażliwe zachowania higieniczne; Varroa sensitive hygiene (VSH)

Mianem takiego zachowania nazwano usuwanie czerwiu, albo samych roztoczy, z komórek zaatakowanych przez V. destructor. Jak wspomniano, HB jest skorelowane z VSH, ale usuwanie martwego czerwiu (HB) to nie do końca to samo co usuwanie żywego czerwiu, do którego komórek wniknęły samice V. destructor, aby się w nim rozmnażać. Okazało się, że w VSH są zaangażowane inne bodźce niż w HB, a sygnały używane przez pszczoły do wykrywania i usuwania zamrożonych lub zabitych szpilkami poczwarek niekoniecznie są takie same jak te używane do wykrywania i usuwania poczwarek zarażonych roztoczami. Uwarunkowania genetyczne VSH różnią się także od tych warunkujących usuwanie czerwiu zabitego przez przekłucie lub zamrażanie.

3.3. Stłumiona reprodukcyjność roztoczy; Suppressed mite reproduction (SMR)

Nie każda samica V. destructor, która dostanie się do komórki, rozmnaża się. Wskazywanych jest kilka przyczyn tego zjawiska. Pierwsza, bardzo ważna, to efekt czerwiu, czyli zahamowanie rozmnażania samic roztoczy przez czerw. Specyficzne dla stadium rozwojowego sygnały larw inicjują albo zakłócają reprodukcję samic V. destructor, które korzystają, między innymi, z hormonów wydzielanych przez larwy pszczele. Na przykład poziom hormonu juwenilnego jest niższy u opornych pszczół afrykańskich niż u nieopornych pszczół europejskich. Nieco inne zjawisko to ograniczenie rozrodu roztoczy przez poczwarki czerwiu pszczelego. Wykryto także różnice w aktywności genów pomiędzy czerwiem trutowym, na którym roztocze się rozmnażają, a czerwiem trutowym, na którym się nie rozmnażają. Kolejnymi przyczynami są naturalna niepłodność samic (6–12%), wydawanie przez nie tylko męskiego potomstwa (15%) albo brak unasienienia.

Znamienne, że u nieopornych, europejskich pszczół miodnych, 75% zaatakowanych komórek czerwiowych miało samice roztoczy, które się rozmnażały, podczas gdy u opornych, afrykanizowanych pszczół miodnych było to tylko 49%. W tym przypadku czynnik czerwiu ewidentnie wpłynął na sukces reprodukcyjny V. destructor. Stłumiona reprodukcyjność roztoczy może wynikać także z historii koewolucji V. jacobsoni i jej oryginalnego, azjatyckiego gospodarza A. cerana. U pszczoły A. cerana, u której Varroa namnaża się w czerwiu trutowym, samice roztoczy wchodziły do komórek czerwiu pszczelego nie po to, aby się rozmnażać, ale aby przetrwać okres bez czerwiu trutowego (8–9 miesięcy bez rozmnażania – faza foretyczna), unikając tym sposobem intensywnego oczyszczania się pszczół (opisane dalej).

Dobrą miarą SMR jest nierozmnażanie się roztoczy w komórkach czerwiu (mite none reproduction: MNR). Nierozmnażanie roztoczy definiuje się jako procent komórek z nierozmnażającymi się samicami określany na podstawie pracochłonnej analizy 35–40 komórek czerwiu zasiedlonych przez jedną samicę V. destructor. Wykazano, że MNR ujemnie korelowało ze wzrostem populacji roztoczy (większe MNR to mniejsza liczba roztoczy). Sugeruje to, że SMR może być ważnym komponentem oporności na warrozę. Zwiększone SMR i MNR opisano po raz pierwszy w opornych na roztocze populacjach A. mellifera w Urugwaju, Tunezji i Argentynie [Mondet i wsp. 2020]. Stłumiona reprodukcyjność roztoczy jest uwarunkowana genetycznie w od 10% do 50%, w zależności od populacji pszczół i środowiska. To nie ułatwia selekcji w niektórych lokalizacjach. Cdn.

Jerzy Demetraki-Paleolog
Katedra Ekofizjologii Bezkręgowców i Biologii Eksperymentalnej
Uniwersytet Przyrodniczy w Lublinie

1 - wirus, którego materiałem genetycznym jest jednoniciowy kwas rybonukleinowy; poza wirusami RNA istnieją także wirusy DNA, mające informację genetyczną w dwuniciowym kwasie dezoksyrybonukleinowym.

Literatura

Büchler R, Kovačić M, Buchegger M, Puškadija Z, Hoppe A, Brascamp EW. Evaluation of traits for the selection of Apis mellifera for resistance against Varroa destructor. Insects. 2020; 11(9): 618. https://doi.org/10.3390/insects11090618

Grindrod I, Martin SJ. Parallel evolution of Varroa resistance in honey bees: a common mechanism across continents? Proc. R. Soc. 2021; B, 288: 20211375. https://doi.org/10.1098/rspb.2021.1375

Guichard, M., Dietemann, V., Neuditschko, M. et al. Advances and perspectives in selecting resistance traits against the parasitic mite Varroa destructor in honey bees. Genet Sel Evol. 2020; 52:71. https://doi.org/10.1186/s12711-020-00591-1

Le Conte, Y., Meixner, M.D., Brandt, A., Carreck, N.L., Costa, C., Mondet, F., Büchler, R. Geographical Distribution and Selection of European Honey Bees Resistant to Varroa destructor. Insects 2020; 11- 873. https://doi.org/10.3390/insects11120873

Mondet F., Beaurepaire A., McAfee A., Locke B., Alaux C., Blanchard S., Danka B., Le Conte Y. Honey bee survival mechanisms against the parasite Varroa destructor: a systematic review of phenotypic and genomic research efforts. Int. J. Parasitol. 2020; 506-7: 433–47.

Paleolog J. Zasady pracy hodowlanej w Wilde J. i Prabucki J. Hodowla pszczół. PWRiL Poznań, 2021- dodruk, str. 143.

Uzunov A., Brascamp E., Büchler R. The basic concept of honey bee breeding programs. Bee World 2017; 94(3): 84-87

van Alphen, J.J.M., Fernhout, B.J. Natural selection, selective breeding, and the evolution of resistance of honeybees (Apis mellifera) against Varroa. Zoological Lett. 2020; 6, 6. https://doi.org/10.1186/s40851-020-00158-4

Zamów prenumeratę czasopisma "Pasieka"