Co wiemy o próbach wyhodowania pszczół opornych na warrozę – sukcesy i trudności, cz. 3.

W poprzedniej części publikacji autor opisał, od czego zależy dynamika wzrostu populacji roztoczy Varroa destructor. Następnie przybliżył, dlaczego zdolność odsklepiania i ponownego zasklepiania czerwiu przez pszczoły jest tak ważna oraz w jakim stopniu oczyszczanie się pszczół miodnych z dręcza jest cechą uwarunkowaną genetycznie. Autor poruszył również temat hodowli pszczół na węzie o małych komórkach, co postrzegane jest jako pomocne w walce z pasożytem. Wyjaśnił, jakie hipotezy za tym stoją oraz odpowiedział na pytanie, czy ta metoda sprawdza się w przypadku pszczół miodnych. Na koniec przypomniał, czym się różnią pszczoły oporne na dręcza od tych, które tolerują jego obecność.

Samiec Varroa destructor. Fot. Flickr, Gilles San Martin (CC BY-SA 2.0)

4. Selekcja

Podczas prób otrzymania populacji A. mellifera opornych na warrozę zastosowano trzy różne podejścia:

1. wykorzystanie selekcji naturalnej bez ingerencji człowieka;
2. połączenie selekcji naturalnej ze sztuczną selekcją masową;
3. selekcja sztuczna z wykorzystaniem wybranych cech (spośród wymienionych w dwóch pierwszych częciach artykułu) i narzędzi hodowlanych genetyki populacyjnej.

4.1. Wykorzystanie selekcji naturalnej

Na początek warto zaznaczyć, że selekcja naturalna w procesie ewolucji preferuje taką równowagę pomiędzy pasożytem i gospodarzem, że jeden i drugi nie ginie. Ogólna zasada jest taka, że z czasem pasożyty stają się mniej zjadliwe, a ich żywiciele bardziej oporni. Akarycydy stosowane przez pszczelarzy uniemożliwiają wykształcenie takiej równowagi, a tym samym oporności. Dlatego to w nieleczonych populacjach naturalnych znajdujemy przypadki takiej równowagi i mogą być one rezerwuarem dla naturalnie wyselekcjonowanych genów oporności na warrozę.

4.2. Wykorzystanie selekcji naturalnej i sztucznej selekcji masowej – bond test

Aby prowadzić taką selekcję, trzeba zebrać w jednej lokalizacji możliwie jak najwięcej zarażonych rodzin, pozwolić im się rozwijać oraz swobodnie roić bez leczenia warrozy, jednocześnie badając ich zdolności do przetrwania. Selekcja naturalna wykonuje pierwszą pracę, eliminując rodziny najmniej oporne. Roje pochodzące od rodzin, które przetrwały, trzeba w miarę możliwości wyłapywać. W dalszych pokoleniach rozpoczynamy masową selekcję sztuczną, wybierając rodziny, które przetrwały w najlepszej formie do kolejnego roku. To postępowanie zostało nazwane bond test, czyli „Żyj i pozwól umrzeć!”, a nazwę zaczerpnięto z popularnego serialu [Mondet i in., 2020; Le Conte i in., 2020].

Prace metodą bond test rozpoczynano także w oparciu o materiał wyjściowy pozyskany z nielicznych, dziko żyjących rodzin pszczelich, które ocalały pomimo inwazji V. destructor. Liczono, że wśród tych pszczół nie będzie już zbyt wielkiego początkowego wymierania. Takie małe, lokalne populacje znaleziono w Europie i USA. Największe sukcesy osiągnięto we Francji, Szwecji i Holandii. Na przykład, dwie małe dziko żyjące populacje pojawiły się w zachodniej i południowo-wschodniej Francji po tym, jak pszczoły wymarły podczas pierwszego ataku V. destructor. Podobne rodziny znaleziono w lesie Arnot w północno-wschodnich Stanach Zjednoczonych. Wszędzie tam kontynuowano selekcję.

Doniesienia o tych działaniach spowodowały, że niewielka liczba pszczelarzy w Europie, Wielkiej Brytanii i USA zaprzestała wszelkich regularnych zabiegów i stosowania akarycydów, często zakładając hodowlane rodziny z dzikich rojów, stosując typowy bond test. Takie postępowanie zaczęto nazywać pszczelarstwem organicznym albo zrównoważonym. W jego ramach ponad 500 rodzin w Północnej Walii nie było leczonych przez 11 lat, a w Swindon niewielka grupa pszczelarzy utrzymuje rodziny bez leczenia od 1995 r. Używając wszystkich tych metod, w kilku krajach, także europejskich, osiągnięto sukcesy. W opornych i nieleczonych populacjach A. mellifera z Le Mans i Avignon we Francji odnotowano nawet mniejsze roczne straty rodzin niż wśród leczonych akarycydami rodzin nieopornych.

Te wyjątki napawają optymizmem, ale utrzymanie populacji opornych jest kosztochłonne. Ponadto pszczelarze, którzy decydują się na zrównoważone pszczelarstwo są dużym źródłem reinwazji roztoczy, zanim ich pszczoły osiągną oporność. Przy braku izolowanych terenów i dużym napszczeleniu wzbudza to sprzeciwy ze strony właścicieli sąsiadujących pasiek. Pszczoły oporne mają także cechy niepożądane w pszczelarstwie, co przybliżę w następnych paragrafach [Alphen i Fernhout, 2020; Le Conte i in., 2020].

Fot. Flickr, Agroscope (CC BY-ND 2.0)

4.3. Programy hodowlane prowadzone w oparciu o wybrane cechy oporności na warrozę i narzędzia genetyki ilościowej

Z powodu mankamentów metody bond test i konieczności włączenia oporności na warrozę do realizowanych programów hodowlanych doskonalących cechy użytkowe, od 30 lat trwają badania, na jakie cechy selekcjonować pszczoły, aby były oporne. W krajach rozwiniętych zdecydowano się na prowadzenie selekcji o określone cechy, będące komponentami oporności na V. destructor i znane w hodowli narzędzia genetyki populacyjnej [Alphen i Fernhout, 2020; Büchler i wsp. 2020; Le Conte i in. 2020; Le Grindrod i Martin 2021, Uzunow i in. 2017]. Podejście to przyniosło pewien sukces, ale okazało się żmudne i pracochłonne z powodu konieczności oceny trudnych do zmierzenia, złożonych i kompleksowych zachowań pszczół, np. VSH i SMR [Mondet i in., 2020]. Takie programy hodowlane były często realizowane w oparciu o zamknięte populacje i nie było wygórowanych wymagań co do liczby rodzin. Dodatkowo, w zamkniętych populacjach można przeciwdziałać utracie i rozproszeniu genów oporności.

Główny problem leży w tym, że pszczoły trzeba selekcjonować na cechy pośrednie albo używając markerów (zostaną opisane w paragrafie 4.4.), gdyż pszczelarze leczą pszczoły akarycydami. Dlatego nie można oszacować rzeczywistej oporności, a pszczelarz na czas selekcji leczenia nie zaprzestanie. Przypominam zasadę „wszystkie albo żadna”. W jej kontekście trzymanie obok siebie rodzin opornych i nieopornych byłoby podobne do sytuacji utrzymywania w jednej pasiece rodzin leczonych i nieleczonych (reinwazje). W związku z tym od ponad 30 lat przebadano kilkadziesiąt cech pośrednich, czyli takich, które pomimo ograniczanej populacji roztoczy można określić w rodzinach leczonych. Jak dotąd, jedyną cechą, którą w takiej sytuacji można się łatwo i tanio posłużyć, jest HB. Opracowano statystyczne narzędzia do włączenia jej do ogólnej wartości hodowlanej matki. Cdn.

Prof. Jerzy Demetraki-Paleolog
Katedra Ekofizjologii Bezkręgowców i Biologii Eksperymentalnej
Uniwersytet Przyrodniczy w Lublinie

Literatura

Büchler R, Kovačić M, Buchegger M, Puškadija Z, Hoppe A, Brascamp EW. Evaluation of traits for the selection of Apis mellifera for resistance against Varroa destructor. Insects. 2020; 11(9): 618. https://doi.org/10.3390/insects11090618

Grindrod I, Martin SJ. Parallel evolution of Varroa resistance in honey bees: a common mechanism across continents? Proc. R. Soc. 2021; B, 288: 20211375. https://doi.org/10.1098/rspb.2021.1375

Guichard, M., Dietemann, V., Neuditschko, M. et al. Advances and perspectives in selecting resistance traits against the parasitic mite Varroa destructor in honey bees. Genet Sel Evol. 2020; 52:71. https://doi.org/10.1186/s12711-020-00591-1

Le Conte, Y., Meixner, M.D., Brandt, A., Carreck, N.L., Costa, C., Mondet, F., Büchler, R. Geographical Distribution and Selection of European Honey Bees Resistant to Varroa destructor. Insects 2020; 11- 873. https://doi.org/10.3390/insects11120873

Mondet F., Beaurepaire A., McAfee A., Locke B., Alaux C., Blanchard S., Danka B., Le Conte Y. Honey bee survival mechanisms against the parasite Varroa destructor: a systematic review of phenotypic and genomic research efforts. Int. J. Parasitol. 2020; 506-7: 433–47.

Paleolog J. Zasady pracy hodowlanej w Wilde J. i Prabucki J. Hodowla pszczół. PWRiL Poznań, 2021- dodruk, str. 143.

Uzunov A., Brascamp E., Büchler R. The basic concept of honey bee breeding programs. Bee World 2017; 94(3): 84-87

van Alphen, J.J.M., Fernhout, B.J. Natural selection, selective breeding, and the evolution of resistance of honeybees (Apis mellifera) against Varroa. Zoological Lett. 2020; 6, 6. https://doi.org/10.1186/s40851-020-00158-4

Zamów prenumeratę czasopisma "Pasieka"