Z artykułu dowiesz się m.in.:

• w jaki sposób można odróżnić pszczoły posiadające i nieposiadające geny oporności na warrozę;
• czy jeśli uzyskamy oporne pszczoły, to rozwiążemy problem z tą chorobą;
• dlaczego jednostką selekcji jest rodzina, a nie pojedyncze owady.

Co wiemy o próbach wyhodowania pszczół opornych na warrozę – sukcesy i trudności, cz. 4.

W poprzedniej części publikacji autor wspomniał, że podczas prób otrzymania populacji A. mellifera opornych na warrozę zastosowano trzy różne podejścia: wykorzystanie selekcji naturalnej bez ingerencji człowieka; połączenie selekcji naturalnej ze sztuczną selekcją masową (tzw. bond test) oraz selekcję sztuczną z wykorzystaniem wybranych cech i narzędzi hodowlanych genetyki populacyjnej. Następnie kolejno je omówił, a ostatnim punktem rozważań były programy hodowlane prowadzone w oparciu o wybrane cechy oporności na warrozę i narzędzia genetyki ilościowej.

Fot. xiSerge (Pixabay)

4.4. Programy hodowlane z wykorzystaniem selekcji wspomaganej markerami

Marker to znacznik. Często nie wiemy, ile genów determinuje daną cechę i gdzie na mapie genetycznej danego organizmu są one położone. Truteń przenosi geny na wiele cech, np. na miodność, ale tych cech nie przejawia i nie można go pod ich względem ocenić. Matkę natomiast pod względem wielu cech można ocenić dopiero po zakończeniu sezonu, a często przydałoby się to zrobić wcześniej. We wszystkich tych sytuacjach i wielu innych poszukujemy właśnie markerów, czyli znaczników [Paleolog 2021]. Kiedyś prowadzono badania, w jakim stopniu indeks kubitalny jest związany z miodnością i czy na jego podstawie możemy ocenić przyszłą albo potencjalną miodność, albo miodność, gdy zabrakło pożytku.

Fot. Gerhard (Pixabay)

Niestety badania i efekty zastosowania QTL nie są jednoznaczne ani zadowalające [Mondat i in. 2020]. Mogą przyczyniać się do tego różniące się techniki mapowania DNA (przypisanie do cechy niewłaściwego regionu DNA), zjawisko crossing over (wyjaśnienie tego zjawiska wykracza poza zakres tego artykułu), albo interakcje genetyczno-środowiskowe. Warto dodać, że selekcjonujemy matki (rodziny), ale większość cech oceniamy u robotnic, które potomstwa nie zostawiają. Pobierając materiał do analiz genetycznych z kału matek, możemy bezinwazyjnie poszukiwać QTL cech oporności bezpośrednio u nich, mimo że nie przejawiają tych cech.

Pomimo wszystko białka wiążące zapachy (odorant binding proteins) uznano za dobre markery, gdyż węch gra główną rolę w rozpoznawaniu komórek porażonego albo zabitego czerwiu. Selekcja prowadzona na podstawie tych białek zwiększa nie tylko oporność na warrozę, ale także i na inne choroby czerwiu.

4.5. Interakcje genetyczno-środowiskowe

Ostateczna wartość cechy ilościowej zależy nie tylko od genów kumulatywnych ją warunkujących, ale i od środowiska [Paleolog 2021]. Zależnie od otoczenia, w którym znalazły się pszczoły, taki sam zestaw genów może skutkować albo wysoką, albo niską produkcyjnością. Te same pszczoły mogą być przydatne w jednym środowisku, ale nie muszą być przydatne w drugim. Nazywamy to interakcjami genetyczno-środowiskowymi. Na przykład zdolność czarnej pszczoły norweskiej do latania przy złej, pochmurnej pogodzie, nie przyda się pszczołom w Hiszpanii, a długi języczek pszczół kaukaskich daje im przewagę nad pszczołą środkowoeuropejską na łanie koniczyny. Geny warunkujące cechę ilościową należą zawsze do dwóch grup: (a) geny zawsze potrzebne; determinujące cechę niezależnie od środowiska, (b) geny warunkujące dopasowanie do danego konkretnego środowiska; inne w każdym ze środowisk (patrz ilustr. poniżej).

Przyczyna interakcji genetyczno środowiskowych - pszczoły o podwyższonej oporności w jednym środowisku nie muszą przejawiać jej w drugim.

Obecnie wydaje się, że nie wyhodujemy pszczół opornych w skali świata. Raczej trzeba pracować nad wieloma regionalnymi populacjami opornymi. Rozważmy taki przykład. W opornych rodzinach pszczół afrykanizowanych średni wskaźnik inwazji czerwiu pszczelego przez roztocza wynosi 5%, a VSH jest bardzo intensywne. W nieopornych, nieleczonych rodzinach europejskich wskaźnik ten wynosi do 60%, a w momencie śmierci rodziny nawet 100%. Gdy ww. oporna rodzina o intensywnym VHS zostanie postawiona wśród takich nieopornych, nieleczonych rodzin nastąpi do niej nagły napływ roztoczy (reinwazja), a intensywne VSH spowoduje usunięcie nawet 70% czerwiu. Oporna rodzina ulegnie „samozagładzie” – staje się wrażliwa.

W swej oryginalnej populacji przy zainfekowaniu np. 6%, to by się jej nie przydarzyło, ale tam oporność, w tym intensywne VSH, kształtowało się przez lata jako cecha całej populacji. Na przykład w rodzinach afrykanizowanych, które są oporne, średni wskaźnik zainfekowania czerwiu pszczelego spadał stopniowo z 20% do 4% przez ponad 20 lat. Obowiązuje więc taka dziwna zasada: albo wszystkie rodziny, albo żadna. W tym miejscu przywołuję jeszcze raz to, co napisałem o horyzontalnym transferze roztoczy.

Istnieje wiele innych przykładów na kłopoty przy przenoszeniu rodzin opornych w nowe lokalizacje. Oporność na warrozę to także proces, inaczej sekwencja zdarzeń generowanych przez jej kluczowe, behawioralne cechy składowe. Taka przykładowa sekwencja to: zwiększone odsklepianie zainfekowanego czerwiu, usuwanie go, ponowne zasklepianie czerwiu i ostatecznie niepłodność roztoczy. Tak złożone mechanizmy ewoluowały niezależnie w oddzielnych populacjach. Co więcej, różne geny zaangażowane w ten sam proces fizjologiczny w różnych środowiskachmogą zamazywać obraz.

Fot. Martin Tajmr (Pixabay)

4.6. Selekcja to niekończący się proces

Selekcja to ciągły, niekończący się proces, a nie wyhodowanie pszczół o pożądanych cechach i czerpanie z tego korzyści bez dalszej pracy. Niektóre pszczoły kraińskie mają za sobą prawie 200 lat selekcji, lecz musimy selekcjonować je dalej. Gdybyśmy bowiem selekcji zaprzestali, po kilku pokoleniach stracilibyśmy wszystko. Czasem pszczelarze pytają, dlaczego prowadzimy hodowlę, choć widocznych postępów nie ma. Gdybyśmy hodowli zaniechali, regres byłby natychmiast widoczny. Z selekcją jest tak, jak ze zbieganiem po ruchomych schodach przeciwnie do kierunku ich ruchu, z taką samą jak one prędkością. Biegniemy cały czas, stojąc w miejscu, ale gdy stajemy, to od razu zaczynamy się cofać. Jeśli nawet uzyskamy oporne pszczoły, to wprowadzając je do pasiek, nie rozwiążemy problemu warrozy jak za dotknięciem czarodziejskiej różdżki. Przez cały czas będziemy bowiem musieli nad tą opornością pracować. Z drugiej strony, pasożyty też ciągle ewoluują, a środowisko się zmienia.

4.7. Przykład selekcji wewnątrzrodzinnej na oczyszczanie się robotnic z roztoczy w fazie mobilnej, dotychczas zwanej foretyczną¹

Jednostką selekcji u A. mellifera jest rodzina (matka). Dlatego cechy wyrażane przez pojedyncze robotnice albo linie ojcowskie wewnątrz rodziny mogą być pomijane. Niewiele robotnic A. mellifera przejawia zdolność do oczyszczania się z pasożytów.

Dlatego próbowano zastosować selekcję wewnątrzrodzinną. Przy pomocy kamery i znakowania owadów pszczoły czyścicielki były wyłapywane i stymulowane, aby zostały trutówkami. Nasieniem od otrzymanych od nich trutni inseminowano młode matki. Jest to przykład techniki selekcjonowania cech występujących u małego odsetka robotnic, gdyż w takim przypadku selekcja ich matek na podstawie zdolności całych rodzin do oczyszczania się z roztoczy całych rodzinnie ma sensu. Problem ten, jak już wspomniałem, można próbować rozwiązać, selekcjonując matki bezpośrednio z wykorzystaniem markerów omicznych. Cdn.

Prof. Jerzy Demetraki-Paleolog
Katedra Ekofizjologii Bezkręgowców i Biologii Eksperymentalnej
Uniwersytet Przyrodniczy w Lublinie

1 - Według najnowszych ustaleń faza foretyczna powinna być nazywana mobilną lub rozproszenia.
Więcej w artykule: https://pasieka24.pl/index.php/pl-pl/aktualnosci/wiadomosci-ze-swiata/3605-zycie-i-smierc-pasozyta-2 – przyp. red.

Literatura

Büchler R, Kovačić M, Buchegger M, Puškadija Z, Hoppe A, Brascamp EW. Evaluation of traits for the selection of Apis mellifera for resistance against Varroa destructor. Insects. 2020; 11(9): 618. https://doi.org/10.3390/insects11090618

Grindrod I, Martin SJ. Parallel evolution of Varroa resistance in honey bees: a common mechanism across continents? Proc. R. Soc. 2021; B, 288: 20211375. https://doi.org/10.1098/rspb.2021.1375

Guichard, M., Dietemann, V., Neuditschko, M. et al. Advances and perspectives in selecting resistance traits against the parasitic mite Varroa destructor in honey bees. Genet Sel Evol. 2020; 52:71. https://doi.org/10.1186/s12711-020-00591-1

Le Conte, Y., Meixner, M.D., Brandt, A., Carreck, N.L., Costa, C., Mondet, F., Büchler, R. Geographical Distribution and Selection of European Honey Bees Resistant to Varroa destructor. Insects 2020; 11- 873. https://doi.org/10.3390/insects11120873

Mondet F., Beaurepaire A., McAfee A., Locke B., Alaux C., Blanchard S., Danka B., Le Conte Y. Honey bee survival mechanisms against the parasite Varroa destructor: a systematic review of phenotypic and genomic research efforts. Int. J. Parasitol. 2020; 506-7: 433–47.

Paleolog J. Zasady pracy hodowlanej w Wilde J. i Prabucki J. Hodowla pszczół. PWRiL Poznań, 2021- dodruk, str. 143.

Uzunov A., Brascamp E., Büchler R. The basic concept of honey bee breeding programs. Bee World 2017; 94(3): 84-87

van Alphen, J.J.M., Fernhout, B.J. Natural selection, selective breeding, and the evolution of resistance of honeybees (Apis mellifera) against Varroa. Zoological Lett. 2020; 6, 6. https://doi.org/10.1186/s40851-020-00158-4

Zamów prenumeratę czasopisma "Pasieka"