Z artykułu dowiesz się m.in.:

• gdzie odkryto dziko bytujące pszczoły oporne na Varroa destructor;
• w których krajach udało się uzyskać pszczoły najbardziej oporne w wyniku hodowli i selekcji;
• czy te populacje zachowały cechy odporności.

Co wiemy o próbach wyhodowania pszczół opornych na warrozę – sukcesy i trudności, cz. 5.

W poprzedniej części publikacji autor omówił programy hodowlane z wykorzystaniem selekcji wspomaganej markerami (znacznikami), informującymi o tym, jakie określone cechy (lub geny tych cech) ma matka lub truteń. Sporo miejsca poświęcił także znaczeniu środowiska i interakcjom genetyczno-środowiskowym, tzn. zależnie od otoczenia, w którym żyją pszczoły, ten sam zestaw genów może skutkować wysoką albo niską produkcyjnością. Tak samo jest z opornością na warrozę, czyli zdolnością populacji do długiego przetrwania bez leczenia – pszczoły traciły tę cechę po przeniesieniu ich do innego środowiska. Obecnie wydaje się, że nie wyhodujemy pszczół opornych w skali świata (a jedynie regionalnie), natomiast selekcja to niekończący się proces. Na koniec pan profesor podał przykład selekcji wewnątrzrodzinnej w kierunku oczyszczania się robotnic z pasożytów.

Fot. OakleyOriginals (flickr)

5.0. Przegląd wybranych, dziko bytujących, opornych populacji Apis mellifera

Szczegółowe opisy lokalnych populacji opornych można znaleźć w opracowaniach: Alphen i Fernhout 2020; Grindrod i Martin 2021; Le Conte i in. 2020; Mondet i in. 2020.

5.1. Apis cerana:

U A. cerana, która jest oryginalnym żywicielem roztoczy Varroa od setek lat, roztocze rozwijają się tylko w czerwiu trutowym. Bardzo to skraca ich okres rozmnażania, wydłużając znacznie fazę mobilną¹. Pszczoły odsklepiają komórki zawierające roztocze, usuwają pasożyty, pozostawiają żywe larwy i zasklepiają komórki powtórnie. Zasklepiają także komórki z larwami zmarłymi z powodu wirusów, w skutek czego infekcja się nie rozprzestrzenia. W związku z długą fazą mobilną pszczoły A. cerana przejawiają bardzo intensywne i skuteczne oczyszczanie się, a usuwane roztocze są uszkadzane, najczęściej przez pozbawianie kończyn.

5.2. Pszczoły afrykańskie:

Dominujący gatunek w południowej Afryce to A. m. scutellata. W stanie naturalnym bytuje tam ponad 300 milionów rodzin, pszczelarstwo opiera się na pozyskiwaniu rodzin z dzikich rojów, a hodowla rozumiana jako genetyczne doskonalenie oraz zaawansowana gospodarka pasieczna nie są rozwinięte. Po pojawieniu się warrozy akarycydy nie były stosowane. Straty rodzin w początkowym okresie szacowano jako niezbyt wielkie. Jak już wspomniałem, naturalna oporność może rozwinąć się tyko w dużych populacjach losowo kojarzących się rodzin i wtedy, kiedy straty początkowe nie są zbyt duże. Ponadto muszą istnieć jakieś czynniki wspierające oporność. W przypadku A. m. scutellata były to małe rodziny, częste rojenie, szerokie rozprzestrzenienie rodzin w terenie skutkujące wertykalnym transferem roztoczy. Z tych i innych, może jeszcze nieznanych przyczyn, inwazja V. destructor nie zaszkodziła A. m. scutellata, a oporność przeciw temu pasożytowi utrwaliła się w mniej niż 10 lat – dużo krócej niż u A. cerana. Poza wysokim SMR oraz intensywnym HB, VSH i oczyszczaniem się, za jej główny komponent podaje się małą wrażliwość na wirusy oraz opuszczanie gniazd przez rodziny niepokojone przez pasożyty (absconding). To ostatnie zachowanie jest doskonałym zabiegiem higienicznym, gdyż roztocze pozostają w opuszczonym gnieździe i odpadają od pszczół podczas ucieczki.

5.3. Pszczoły afrykanizowane:

Wprowadzona w latach 50. XX w. do Brazylii A. m. scutellata zmieszańcowała się z pszczołą europejską, tworząc tzw. pszczoły afrykanizowane. Rodziny utrzymywane przez brazylijskich pszczelarzy stanowią niewielki odsetek całej populacji. Dlatego dziko żyjące rodziny podlegały naturalnej selekcji na oporność na warrozę, wpływając na populację utrzymywaną przez pszczelarzy poprzez przepływ genów. Z tej przyczyny, gdy roztocze Varroa pojawiły się w Ameryce Południowej w 1971 r., nie wyrządziły większych szkód pszczelarzom użytkującym właśnie pszczoły afrykanizowane ani nie zagroziły naturalnym populacjom.

Mogło to być spowodowane tym, że pierwotnie w Afryce bytował mniej zjadliwy i wolniej rozmnażający się typ Varroa, tzw. haplotyp japońsko-tajski. Sprzyjało to wykształceniu oporności. W Europie od razu mieliśmy do czynienia z dużo bardziej zjadliwym haplotypem koreańskim. Gdy ten haplotyp zagościł także w Ameryce Południowej, nie spowodował większych szkód u pszczół afrykanizowanych, które wtedy miały już podwyższoną oporność.

Za główne mechanizmy oporności pszczół afrykanizowanych uważa się intensywne HB, VSH i samooczyszczanie. Mniejsze komórki plastra i krótsze stadium czerwiu zasklepionego tych pszczół mogą być dodatkowo pomocne. Czerw pszczół afrykanizowanych jest też mniej atrakcyjny dla samic roztoczy niż czerw pszczół europejskich. U A. m. scutellata 43% samic roztoczy, które zaatakowały czerw, wydało potomstwo, a aż 76%, gdy atakowany był czerw pszczół europejskich. Wskazuje to na efekt czerwiu i ogólnie SMR jako istotne komponenty oporności na warrozę pszczół afrykanizowanych.

5.7. Przetrwanie i powstanie opornych pszczół miodnych we Francji

Po dwóch, trzech latach od pojawienia się warrozy we Francji większość dziko żyjących populacji A. mellifera wyginęła. Po 14 latach, na zachodzie Francji, niedaleko Le Mans, zaobserwowano pierwsze oporne rodziny. Po kolejnych pięciu latach 10 z nich nadal żyło. Na ich bazie zostało stworzonych ponad 80 rodzin. W Le Mans i Avignon hodowano je tylko pod względem oporności na warrozę, oceniając VSH poprzez liczenie roztoczy na dennicy. Pszczoły z Avignon miały także dużo wyższy SMR. Zatem VSH i SMR były głównymi cechami odpowiadającymi za wykształcenie oporności. Ponadto u tych opornych pszczół zainfekowanie wirusami było mniejsze.

Fot. Forest and Kim Starr (flickr)

5.8. Przetrwanie i wykształcenie oporności u pszczół norweskich

Ocalałe rodziny z regionu Østlandet w Norwegii należały do otwartej, losowo kojarzącej się populacji, przebywającej w dostatecznej odległości od nieopornych rodzin A. m. mellifera, A. m. carnica i Buckfast. Ograniczało to utrudniający wykształcenie oporności na roztocze i wirusy horyzontalny transfer pasożytów. Niektóre mieszańce pszczół Buckfast z lokalną pszczołą przeżyły ponad 20 lat bez leczenia warrozy. Pszczoły z Østlandet poddano selekcji sztucznej na oporność. U pszczół opornych w porównaniu z kontrolą stwierdzono znacznie mniej pasożytów (mniejszy MPG i mniej reprodukujących się samic pasożyta). Mówi się, że najważniejszymi komponentami tej cechy było VSH i efekt czerwiu. Pszczoły oporne miały też skrócony okres czerwiu zasklepionego i wzmożone powtórne zasklepianie komórek otwartych podczas VSH. Jednak VSH przejawiało tylko ok. 5% robotnic, dlatego za ważną cechę kształtującą oporność tych pszczół uznano skrócony okres czerwiu zasklepionego. Zachowania higieniczne i samooczyszczanie u pszczół opornych i nieopornych się nie różniły.

Prof. Jerzy Demetraki-Paleolog
Katedra Ekofizjologii Bezkręgowców i Biologii ­Eksperymentalnej
Uniwersytet Przyrodniczy w Lublinie

1 - Dawniej foretyczną. Według najnowszych ustaleń faza foretyczna powinna być nazywana mobilną lub rozproszenia. Więcej w artykule: https://pasieka24.pl/index.php/pl-pl/aktualnosci/wiadomosci-ze-swiata/3605-zycie-i-smierc-pasozyta-2 – przyp. red.

2 - Inbred – chów wsobny, inaczej kojarzenie krewniacze – przyp. red.

Zamów prenumeratę czasopisma "Pasieka"