Ciało tłuszczowe

Tłuszcz kojarzy nam się z rezerwami energetycznymi, gromadzonymi przez organizm na trudne czasy. Jednak zarówno w przypadku owadów, jak i ssaków, nie jest to tylko magazyn, ale też tkanka kontrolująca procesy fizjologiczne lub metaboliczne w organizmie.

Dla przykładu biała tkanka tłuszczowa ssaków produkuje białko zwane leptyną, które informuje mózg, jak dużymi zapasami energetycznymi dysponuje ciało. Jeśli leptyny jest za mało, organizm przygotowuje się do głodowania. Jest to również białko związane z płodnością ssaków – jeśli nie ma go dostatecznie dużo w ciele samicy, to zwiększa się możliwość spontanicznego poronienia płodu. To jeden z mechanizmów określających, czy organizm stać na olbrzymi wydatek energetyczny, jakim jest ciąża.

Ciało tłuszczowe u trzydniowych larw składa się głównie z komórek tłuszczowych, nazywanych trofocytami, które wypełniają wolne przestrzenie między narządami. Komórki te nie są liczne, ale za to mają imponujące wielkości. U tak młodych larw nie są jeszcze wypełnione kroplami tłuszczu. Wraz z kolejnymi dniami rozwoju, trofocyty zwiększają rozmiary i liczebność tak, że wcześniejsze luki między nimi nie są już widoczne (u pięciodniowej larwy). Ponadto owe komórki – nierównomiernie rozłożone i splecione z tchawkami – tworzą sprężystą strukturę, która podtrzymuje organy oraz wypełnia larwy i nadaje im kształt. Z upływem czasu trofocyty wypełniają się substancjami, które rozwijający się organizm może wykorzystywać w różnych procesach fizjologicznych, głównie w metabolizmie lipidów i węglowodanów oraz w syntezie i dystrybucji białek, uwalnianych w dużych ilościach w ostatniej fazie larwalnej do hemolimfy podczas metamorfozy. Szacuje się, że w tym czasie ciało tłuszczowe stanowi nawet 65% masy owada. To właśnie kształtująca się tkanka tłuszczowa nadaje biały kolor larwie i dlatego widać ją przez przeźroczystą jeszcze niezesklerotyzowaną kutikulę. To magazyn energii potrzebnej do całkowitego przekształcenia w imago, dlatego ciała tłuszczowego jest tak dużo. Natomiast po przepoczwarczeniu pszczoła ma zaledwie 2,23% ciała tłuszczowego w organizmie. W zależności od funkcji i wieku pszczoły, ciało tłuszczowe jest rozwinięte w różnym stopniu. Na przykład robotnice zimowe mają więcej tłuszczyku niż letnie, a karmicielki mają dwa razy większe ciało tłuszczowe niż zbieraczki.

Ciało tłuszczowe u dorosłych pszczół zlokalizowane jest:

1. w części ściennej, tzw. subkutikularnej i wówczas otacza odwłok, tuż pod warstwą kutikuli;

Pierwsza część, subkutikularna, tworzy zwarte, zorganizowane struktury, które odznaczają się segmentalnym charakterem. Pewnie zastanawiacie się, co to oznacza? Aby wyjaśnić to zagadnienie, przypomnimy, iż odwłok składa się z segmentów, wśród których wyróżnia się skleryty grzbietowe, czyli tergity; skleryty brzuszne, czyli sternity oraz skleryty boczne, czyli pleuryty. Patrząc z góry na pszczołę, widać siedem segmentów odwłokowych (tergitów), pomiędzy którymi znajduje się błona międzysegmentalna. W każdym z tych siedmiu segmentów ułożenie komórek, ich wielkości, kształty, ilość nagromadzonych związków, rodzaje substancji i ich aktywności są różne, co nazwano segmentalnym charakterem ciała tłuszczowego pszczół. Nasze ulubione owady mają niezwykle skomlikowaną strukturę tej tkanki. Komórki w każdym z tych segmentów funkcjonują według specyficznego dla siebie metabolizmu. Powstałe związki w każdym z takich segmentów są uwalniane do hemolimfy bądź są transportowane do drugiego segmentu ciała tłuszczowego za pomocą połączeń pomiędzy komórkami, nazwanymi desmosomami.

Desmosomy mogą być różnej długości, czasami jest to kilka nanometrów (nm), a czasami nawet do kilkudziesięciu nm. Pomiędzy komórkami powstają też mostki międzykomórkowe, które są cytoplazmatycznymi strukturami o szerokości nawet 15 µm i długości kilkudziesięciu (nawet 50) µm. W takich oddalonych od siebie komórkach powstają przestrzenie międzykomórkowe, które zwiększają powierzchnię wymiany substancji pomiędzy komórkami ciała tłuszczowego a hemolimfą. Jest to szczególnie istotne dla zbieraczek, które zużywają bardzo dużo energii podczas lotu po pożytek i muszą mieć ciągle i szybko dostarczane nowe zasoby, by wrócić do ula. Hemolimfa, która zawiera dużo związków energetycznych (ATP i glukozy), odżywia mózg (zwiększając percepcję pszczoły i wyostrzając zmysły) oraz mięśnie zaangażowane w lot. Tutaj należy zaznaczyć jedną ważną rzecz – wspomniane przestrzenie międzykomórkowe, naturalnie i fizjologicznie niezbędne, mogą czasami zwiększyć swoje rozmiary i wtedy świadczy to o zaburzeniu równowagi (homeostazy) i wystąpieniu warunków nienaturalnych, które wręcz zagrażają życiu pszczoły. Dzieję się to wtedy, kiedy pszczoła ma kontakt z substancjami szkodliwymi. Najprawdopodobniej taka sytuacja ma też miejsce, kiedy Varroa destructor pożywia się ciałem tłuszczowym pszczół. Roztocze o wiele chętniej odżywiają się właśnie tą tkanką, a nie hemolimfą.

Enocyty (oenocyty) są kolistymi, owalnymi, eliptycznymi, trójkątnymi lub wrzecionowatymi komórkami, które rozmieszczone są pomiędzy trofocytami w poszczególnych segmentach ciała tłuszczowego lub skupione są w małych grupkach m.in. przy przetchlinkach. Ciekawostką jest, że u robotnic w ciele tłuszczowym zlokalizowanym przy tergicie trzecim nie ma enocytów, za to jest ich bardzo dużo u matek. Enocyty odpowiadają za syntezę hormonów, a także feromonów płciowych. Dlatego ich obecność u królowych może wskazywać na przystosowanie do pełnienia funkcji rozrodczej w porównaniu z niepłodnymi robotnicami. Liczba, wielkość i barwa enocytów zależą od ich lokalizacji w ciele tłuszczowym, kasty, wieku pszczoły i stadium rozwojowego. U młodych pszczół, enocyty są małe, nieliczne i żółtawe, a u pszczół lotnych – duże, liczne i bursztynowe, a czasami brązowe. Są to komórki z centralnie położonym jądrem komórkowym, wokół którego ulokowane są inne organelle, tj. mitochondria, rozbudowane gładkie retikulum endoplazmatyczne, wakuole wypełnione tłuszczami i glikogenem. Zsyntetyzowane tłuszcze są transportowane z udziałem lipoprotein do najbardziej zewnętrznej warstwy oskórka, tzw. epikutikuli. Ponadto syntetyzują one węglowodany, które są uwalniane do hemolimfy bądź do innych komórek ciała tłuszczowego.

Ciało tłuszczowe odgrywa kluczową rolę w kształtowaniu i utrzymaniu na odpowiednim poziomie odporności pszczół. Większość białek w hemolimfie pszczół jest syntetyzowanych właśnie w ciele tłuszczowym. Duża część tych białek to peptydy przeciwdrobnoustrojowe, które są ważnym elementem humoralnej odporności omawianych owadów. W trofocytach syntetyzowana jest witelogenina (fosfolipoglikoproteina, jej skrót to Vg), która uwalniana do ustroju organizmu pszczoły jest wychwytywana przez określone grupy komórek i angażowana w różne procesy fizjologiczne (np. redukcję stresu, regulację długości życia, reprodukcję), metaboliczne (regulację stężenia hormonu juwenilnego, fagocytów uczestniczących w odporności komórkowej), behawioralne (np. karmienie, skłonność do żerowania) i in. Oczywiście, podstawowa funkcja witelogeniny to regulacja oogenezy (więcej w rozdziale XX), ale nie można zapominać o całej wielkiej maszynerii, w której uczestniczy.

Podsumowując – ciało tłuszczowe pszczół jest tkanką bardzo złożoną o wielu właściwościach i funkcjach, z których najważniejszymi są: utrzymanie rezerw energetycznych na odpowiednim poziomie, regulacja odporności i gospodarki hormonalnej.

1 - Trójglicerydy to organiczne związki chemiczne należące do lipidów (tłuszczów prostych). Są to estry gliceryny (glicerolu) i trzech kwasów tłuszczowych. Natomiast diglicerydy są w hemolimfie.

2 - Chromatyna to nić DNA, histony, małe fragmenty RNA i inne substancje, które są głównymi składnikami chromosomów.

Zamów prenumeratę czasopisma "Pasieka"