Stopy

Pszczele stopy, wbrew pozorom, nie są po prostu „końcówką do oparcia ciała”, lecz mają kilka ważnych funkcji i niesamowitych właściwości, sprytnie wykorzystujących prawa fizyki do przemieszczania się po każdej, nawet najgładszej, powierzchni.

Odnóże pszczoły to typowe odnóże kroczne, o czym wiecie z poprzedniego rozdziału. Pokrótce przypomnimy, że składa się z biodra (łączy odnóże z tułowiem), krętarza, uda, kolana i goleni. Do ostatniego z wymienionych segmentów przyczepiona jest stopa, składająca się aż z pięciu części. Pierwszą, największą częścią stopy, jest basitarsus, czyli nadstopie lub pięta. Nie jest jednak maleńka i można rzec, że to wręcz pięcisko, większe od pozostałych elementów stopy. Do niej, tworząc łańcuszek, przyczepione są trzy małe tarsomery (drobne elementy w kształcie wazoników) i jeden większy (pretarsus). Wszystkie te części zapewniają pszczole ograniczone, ale wystarczające możliwości zginania, a co za tym idzie, ułatwiają pracę i czyszczenie ciała. Stopa jest naturalnie odgięta na zewnątrz ciała.

Tarsomery, a także basitarsus i goleń, połączone są pojedynczymi stawami (łac. monocondylic) o elastycznych błonach, które przypominają nasz staw łokciowy albo kolanowy. Ponadto stopę i resztę odnóża nieprzerwaną linią spaja ścięgno, które ciągnie się od uda do pretarsusa. Jest puste w środku i u pszczoły miodnej zbadane niedokładnie. Ma zadziwiającą, stosunkowo niedawno odkrytą funkcję… wydzielania feromonów.

Pazurki

Po samej nazwie tych organów powinniście się domyślić, jaki mają kształt – podpowiemy, że są wygięte i haczykowate. Pazurki nie są gładkie i na powierzchni (a także w środku, ponieważ są puste) mają podłużne bruzdy dodatkowo pokryte mikroskopijnymi, krótkimi kolcami – najprawdopodobniej sensillami, czyli receptorami wykrywającymi bodźce (więcej o sensillach przeczytacie w rozdziale VII). Pazurki wyrastają z błon ścian pretarsusa. Są giętkie, lecz nieumięśnione (nie mogą się nawet zacisnąć) i kompletnie nie sprawdzają się na gładkich powierzchniach, za to na chropowatych – jak najbardziej.

Pazurki łatwo zaczepiają się o włosy i sierść. Pszczole bardzo trudno wyswobodzić się z kudłatych materiałów. Reagują na nie irytacją i agresją. Właśnie z tego powodu stroje pszczelarskie są gładkie i jasne. Innym wytłumaczeniem niechęci pszczół do ciemnych, włochatych obiektów ma być to, że kojarzą się im z dużymi zwierzętami, które mogą zagrażać gniazdu np. niedźwiedziami.

Przylga

Między pazurkami znajduje się przylga o kształcie sakiewki, składającej się i rozkładającej w zależności od potrzeb. Jej górną powierzchnię okrywają krótkie włoski, natomiast dolna ma delikatne tekstury: szlaczki i wgłębienia. Na górze przylgi widać u-kształtny łuk (łac. arcus). Jest to wzmocnienie, które pomaga utrzymywać przylgę rozłożoną, napiętą i w odpowiednim kształcie. Przylga przyczepiona jest do planty – małego sklerytu między przylgą a unguitraktorem. Ów unguitraktor (który jest szerzej opisany w dalszej części tekstu) łączy się ze wspomnianym ścięgnem wydzielniczym. To ono zawiaduje rozprostowaniem lub zwijaniem przylgi.

Z takiego samego mechanizmu korzystają np. mrówki czy karaluchy. U niektórych owadów siła adhezyjna jest w stanie utrzymać ciężar odpowiadający stukrotnej masie ciała na całkowicie gładkich powierzchniach. Badania na mrówkach wykazały, że płyn, który oblepia ich przylgi, jest hydrofobowy (odpycha wodę). Może ma to na celu odpieranie wilgoci spod przylgi, a może sam tłuszcz uczestniczy w jej łatwiejszym odrywaniu? Tego nie wiadomo.

Mimo gigantycznych sił, jakie oddziałują na stopę, owady odrywają przylgę od podłoża, po prostu podnosząc odnóże i przykurczając ścięgno.

Co interesujące, nie do końca wiadomo, skąd płyn bierze się na przyldze. Jest on najprawdopodobniej wydzieliną (oleistą i bezbarwną) gruczołów stopowych (tarsalnych, Arnharta), którą kiedyś brano za feromon znakujący, o czym wspomniałyśmy wcześniej. Gruczoł ten znajduje się wewnątrz pretarsusa. Ma strukturę woreczka uformowanego z komórek wydzielniczych. Najprawdopodobniej wydzielina służy do nawilżania przylgi, by wytworzyć siłę adhezyjną. Nie wiadomo jednak, jakimi drogami przedostaje się na przylgę, bo, jak zauważyli współcześni naukowcy (w tym sam Arnhart w 1927 r.), gruczoł znajdujący się w pszczelich stopach nie ma kanalików odprowadzających płyn na zewnątrz. A przynajmniej do tej pory ich nie odkryto. Rezerwuar wydzieliny znajduje się blisko unguitraktora i jakimś sposobem jest rozprowadzany po powierzchni przylgi. Jeśli pory nie istnieją, to możliwe, że substancja po prostu dyfuzuje (przenika przez tkanki) na powierzchnię.

Unguitraktor i gruczoł ścięgnowy

Stojąca pszczoła opiera się na małym fragmencie stopy – unguitraktorze – sklerycie o specyficznej strukturze, umożliwiającej owadowi swobodne chodzenie po powierzchniach chropowatych. Jak to robi?

Siła Van der Waalsa to jedna z trzech rodzajów oddziaływań międzycząsteczkowych, a jej źródłem jest wzajemny wpływ jąder i elektronów w atomach i cząsteczkach. Te siły, razem z właściwościami czepnymi pazurków, sprawiają, że stopa bardzo mocno przylega do powierzchni i umożliwia pszczole np. chodzenie do góry nogami.

Część starych źródeł literaturowych mówi, że właściwości przylgi (opisanej w podrozdziale wcześniej) również wynikają z sił Van der Waalsa, jednak nie jest to prawda. Natomiast nie zdziwcie się, jeśli w innych publikacjach znajdziecie taką informację.

Unguitraktor jest połączony z gruczołem ścięgnowym, który najprawdopodobniej odpowiada za wydzielanie znanego od dawna feromonu stopowego. Jednak, podobnie jak w przypadku gruczołu Arnharta, nie znaleziono żadnych porów czy innych ścieżek, które odprowadzałyby wydzielinę na zewnątrz. Przy czym wydzielina gromadzi się w największej ilości u podstawy płytki unguitraktora.

Eksperymenty wykazały, że talerz z syropem, na którym często przysiadały robotnice, jest bardziej atrakcyjny dla pszczół niż talerz umyty. Wszystko to dowodzi, że robotnice są bardzo czułe na ten feromon. Prawdopodobnie też dlatego robotnice wolą stare plastry, po których przemieszczało się dużo pszczół. Feromon znakujący powoduje także wstrzymanie budowy miseczek matecznikowych przez robotnice, jeśli w gnieździe znajdzie się unasieniona królowa.

Feromon znakujący jest atrakcyjny dla pszczół, jednak najbardziej przyciąga je ten wydzielany przez osobniki z tej samej rodziny. Jak to mówią – ciągnie swój do swego. Feromon znakujący wzmacnia działanie feromonu wydzielanego przez gruczoł Nasonowa, o którym więcej przeczytacie w rozdziale XVIII. Mówi się, że zapach gruczołów stopowych działa na krótkie dystanse, a Nasonowa na dalekie.

Mostek

Między pazurkami, przyczepiony do łuku, znajduje się mostek (łac. manubrium). To skleryt, z którego wyrasta od pięciu do sześciu długich szczecinek, pokrytych dodatkowo włoskami czuciowymi. Tak, dobrze zrozumieliście – ma włoski na włoskach. Biorą one udział w rozwijaniu się przylgi – po stymulacji szczecinek mostek naciska łuk, co sprawia, że przylga się rozwija.

Receptory smaku

Receptory smaku znajdują się w kilku miejscach ciała pszczoły miodnej – głównie na czułkach, w gardzieli i na stopach. Co interesujące, pszczoła miodna ma mniej genów odpowiadających za odczuwanie smaków, w porównaniu na przykład do muszki owocówki. U niektórych gatunków owadów receptory smaku są nawet na krawędziach skrzydeł. Natomiast na tarsomerach robotnic znajduje się ok. 100 sensilli typu sensilla chaetica (SCh). To jedne z najbardziej rozpowszechnionych typów sensilli wśród owadów. Rejestrują smaki podstawowe oraz prawdopodobnie umami, ale nie wykrywają zbyt dobrze smaku gorzkiego. Są one różnej wielkości i albo wystaje z nich włosek, albo są pustymi zagłębieniami. Receptory smaku na stopach są podobne do tych, które naukowcy znajdują w jamie gębowej owadów – u podstawy zakończone mechanoreceptorami i czterema komórkami, z których biegną dendryty. To właśnie na tych komórkach sprawdzano aktywność elektrofizyczną neuronów, by przekonać się, czy dana substancja chemiczna wywołuje reakcję fizyczną. Więcej na temat sensilli pszczoły miodnej przeczytacie w rozdziale VII. Sensilla chaetica są dość równo rozmieszczone między segmentami stopy (łącznie z piętą), w tym na pazurkach. Jednak największe ich zagęszczenie znajduje się na końcówce pretarsusa.

Badanie z 2014 r. wykazało, że pszczoły czują stopami smak słodki i słony, natomiast nie rejestrują gorzkiego. Pszczołom podsuwano pod stopy różne roztwory – cukrów, soli i chininy (chinina jest bardzo gorzka). O tym, że owady są zainteresowane pokarmem, świadczył odruch PER (Proboscis Extension Response) – wysuwania języczka w reakcji na bodziec pokarmowy. Dzięki temu odruchowi można w łatwy sposób sprawdzać, czy dany bodziec ma dla niej znaczenie. Naukowcy uczą pszczoły reagować na pewne sygnały tak jak psy Pawłowa. Jeśli np. robotnice nauczy się, że konkretny zapach i podwyższenie temperatury oznacza podanie pokarmu, to po pewnym czasie pszczoły będą kojarzyły te bodźce z porą jedzenia i będą wysuwały języczek, nawet jeśli syrop cukrowy nie zostanie podany. W niektórych eksperymentach badane części ciała usuwano (np. czułki) i sprawdzano, czy pszczoła nadal odpowiada reakcją PER. We wspomnianym badaniu pszczoły odpowiadały reakcją PER na roztwór cukru w 60–70% prób, a po zbliżeniu do czułków aż w 90–100%. Najprawdopodobniej jest to związane po prostu z tym, że receptorów smaku jest na czułkach 15–30 razy więcej niż na stopach. Jednak z drugiej strony pszczoły nie reagowały tak samo żywiołowo na roztwory soli podsuwane pod czułki – możliwe więc, że za odczuwanie smaku słonego odpowiadały całkiem inne sensille, najprawdopodobniej chlorku potasu (KCl), których jest więcej na stopach, a mniej na czułkach.

Receptory mają swoją „bezwładność” i odczuwanie jednego ze smaków na jakiś czas blokuje inne. Pod tym względem najsilniejsze działanie ma cukier – po odczuciu słodyczy pszczoły przestają wysuwać języczek w odpowiedzi na inne smaki, nawet jeśli roztwór cukru podłożono tylko pod jedną stopę, a roztwory innych substancji pod pozostałe.

Przytoczone badania przyczyniły się do zrozumienia jeszcze jednego fenomenu obserwowanego głównie w USA – masowych nalotów pszczół do basenów ze słoną wodą. W basenach przydomowych w Stanach często używa się soli do dezynfekcji zamiast chloru, wsypując do basenu ten związek i za pomocą urządzenia do elektrolizy, rozbijając go na sód i chlor. Metoda ma kilka zalet, jednak do głównych wad użytkownicy basenów zaczęli też dodawać wizyty pszczół, które korzystają z basenów jak z poideł.

1 - Ultrastruktura - budowa organelli komórkowych lub cząsteczek widoczna pod mikroskopem elektronowym.

Zamów prenumeratę czasopisma "Pasieka"