Stadia rozwojowe

Teraz gdy znamy już każdy szczegół anatomiczny pszczół i to zarówno robotnic, matek, jak i trutni, możemy przejść do omawiania rozwoju i anatomii często zapomnianych, a przecież bardzo ważnych członków pszczelej społeczności – embrionów, larw i poczwarek, które zbiorczo nazywa się czerwiem.

Terminy, które warto przypomnieć, zanim zaczniecie czytać ten rozdział:

Apoptoza – śmierć komórki zachodząca w zdrowym organizmie w wyniku genetycznie zaprogramowanych procesów.

Autofagia – biologiczny proces kataboliczny polegający na kontrolowanym rozkładzie przez komórkę cząsteczek chemicznych, fragmentów komórki i organelli komórkowych.

Jajo

Jeżeli uważnie przeczytaliście podrozdział o układzie rozrodczym matki, na pewno zapamiętaliście, jak tworzy się jajo w jajnikach i w jaki sposób dochodzi lub nie do jego zapłodnienia. Jeśli nie, przeczytajcie podrozdział „Układ rozrodczy matki” w rozdziale XX.

Pod chorionem znajduje się błona wewnętrzna jaja, czyli witelina, zwana też osłonką żółtkową. Razem z chorionem otaczają cytoplazmę i żółtko, w których to substancjach tkwi jądro. Żółtko to pokarm rozwijającego się zarodka, składa się głównie z witelogeniny. Jądro komórkowe nie znajduje się na środku jaja, lecz przesunięte jest w kierunku mikropyli. Należy pamiętać, że nie jest od razu haploidalne, lecz jeszcze dzieli się mejotycznie na cztery. Jedna część staje się przedjądrzem (jądrem przed kariogamią – procesem zlania się jądra jaja z jądrem plemnika) i ostatecznie wędruje blisko ściany jaja do strony przedniej brzusznej. Pozostałe trzy komórki stają się ciałkami kierunkowymi, które wędrują głębiej w cytoplazmę i krótko po podziałach formują się w klaster. Nie biorą udziału w rozwoju zarodka.

Długość jaja to 1,57 mm, szerokość 0,37 mm, a objętość 0,144 mm3. Jednak w czasie rozwoju jego parametry fizyczne się zmieniają. Po upływie 64 godzin maleje do 73% początkowych parametrów, po czym znowu rośnie, ale osiąga tylko 78% wielkości, którą miało po złożeniu. Bieguny jaja są nierówne – cieńsza jest zwana odwłokową, a grubsza głowową. To od strony głowowej leży jądro komórkowe i mikropyla. Jajo przyczepione jest do dna komórki plastra stroną cieńszą (w polskiej literaturze znajdziecie informację, że grubszą i jest to błąd). Jest też lekko łukowate – część wypukła jest nazywana grzbietową, a wklęsła brzuszną.

Pszczoły miodne są haplodiploidalne. Oznacza to, że z niezapłodnionego jaja wykształca się samiec, a z zapłodnionego samica. Rozwój w konkretną płeć zależy od liczby alleli genu nazywanego csd (ang. complementary sex determiner), który nadzoruje produkcję białka bogatego w aminokwasy argininę i serynę. Ono z kolei aktywuje gen fem (ang. feminizer). Białko wytworzone po ekspresji genu fem funkcjonuje prawidłowo tylko w komórkach ciała ­samic. Gdy eksperymentalnie wyłączano gen csd, to samice zmieniały się w samców.

Co interesujące, pszczoły miodne na początku rozwoju embrionalnego mają mitochondria dziedziczone zarówno po matkach, jak i ojcach. W świecie ssaków nie jest to regułą, bo gdy główka plemnika penetruje ścianę komórki jajowej, odrzuca wić i wstawkę. To w tej ostatniej znajdują się produkujące energię mitochondria, dzięki którym komórka męska porusza ogonkiem i może pływać. Ponieważ do wnętrza komórki jajowej przenika tylko główka, człowiek dziedziczy mitochondria (i ich DNA) wyłącznie po matce. Natomiast zauważcie, że do jaja pszczoły może wniknąć kilka plemników i chociaż większość z nich ulega degeneracji, to mitochondria tego, który połączy się z jądrem komórkowym, mogą przetrwać. Jednak, mimo że na początku ojcowskiego, mitochondrialnego DNA jest całkiem sporo, to w trakcie rozwoju zarodka się degeneruje i u larwy L5 (o fazach rozwojowych larw przeczytacie dalej) naukowcy już go nie znajdują. Prawdopodobnie replikuje się za wolno lub po prostu rozkłada w trakcie wykształcania embrionu.

Tuż przed wykluciem zachodzi embriokineza, podczas której embrion w chorionie obraca się wzdłuż osi o 180° (strona grzbietowa zamienia się położeniem z brzuszną). Następnie całe jajo zaczyna się ruszać, wielokrotnie wyginając stronę głowową w kierunku dna komórki, w końcu go dotykając i tworząc łuk. Tak wygięte jajo pęka wzdłuż „grzbietu”, po czym przewraca się na bok. Przez pękniecie wydostaje się płyn enzymatyczny, który rozkłada chorion. Gdy ponad połowa „skorupki” jest strawiona, karmicielki składają mleczko pszczele przy klującej się larwie. Kiedy płyn odżywczy dotknie jaja, to larwa gwałtownie wypływa z osłonki.

Larwa i poczwarka

Larwa pszczoły miodnej ma 14 segmentów ciała. Pierwszy, pojedynczy (który powstał z sześciu części podczas rozwoju embrionalnego) to segmenty głowowy. Następne są trzy segmenty tułowiowe i dziesięć segmentów odwłokowych. Larwa ma kilka organów wewnętrznych podobnych (chociaż prostszych) do tych będących u dorosłej pszczoły, a wiele z nich rozkłada się i odbudowuje na nowo podczas przeobrażenia (wspomniałyśmy o tym, opisując cewki Malpighiego). Większość ciała larwy stanowi układ trawienny oraz ciało tłuszczowe (ok. 65% masy ciała owada), które nadaje larwie kremowy kolor.

U pszczoły miodnej czas spożywania mleczka pszczelego determinuje, czy z larwy powstanie matka czy robotnica. Jeśli larwa intensywnie się odżywia mleczkiem przez 5–6 dni, to przekształci się w królową. Natomiast jeśli po trzech dniach na mleczku pszczelim karmicielki podadzą larwie mieszaninę pyłku, mleczka i miodu, to powstanie z niej robotnica. Karmicielki cały czas dorzucają pokarm młodym larwom, które intensywnie rosną, powiększając masę od ok. 40 razy do 90 (duży wpływ na różnice w tej liczbie ma rasa pszczoły). Natomiast jeśli uwzględni się przyrost masy robotnicy od jednodniowego jaja do pszczoły tuż przed wygryzieniem to jej masa rośnie 1000 razy.

Kolejnymi organami, które są w ciele larwy, a nie ma ich w ciele dorosłej robotnicy, są gruczoły przędne (ang. silk glands), które w późniejszym czasie przekształcają się w gruczoły ślinowe. Ich ujścia otwierają się pod stomodeum. Przebiegają blisko zalążków układu nerwowego. Pozyskane z rozłożonych organów wewnętrznych składniki odżywcze są przechowywane w ciele tłuszczowym, gotowe do ponownego użycia przy formowaniu organów w poczwarce.

Fazy rozwoju larwalnego, przedpoczwarki i poczwarki

By dobrze zrozumieć treść reszty rozdziału, musicie wiedzieć, jak nazywają się poszczególne etapy wzrostu i linienia larwy oraz poczwarki i kiedy zachodzą.

Larwa robotnicy w trakcie pożywiania się gwałtownie rośnie i musi zrzucać stary, za ciasny oskórek cztery razy², mniej więcej co 24 godziny od momentu wyklucia z jaja. Między linieniami trwa okres pożywiania się i wzrostu, czyli ang. instar, tłumaczone dosłownie jako ‘stadium między kolejnymi linieniami larwalnymi’. Ponieważ słowo to nie ma dobrego odpowiednika w języku polskim, będziemy się posługiwały nazwą angielską (niżej zobrazowałyśmy ten proces graficznie). W publikacjach stadia te nazywane są kolejno L1, L2, L3, L4 i L5.

Po tym czasie robotnice zamykają komórkę woskiem, który przylepia się do włókien kokonu, co sprawia, że w zasklepie powstają pory przepuszczające powietrze³, dzięki czemu rozwijający się czerw może oddychać. Larwa wchodzi w fazę przedpoczwarki – zmienia pozycję z leżącej i wyprostowuje się głową w kierunku zasklepu, wypróżnia się, przędzie kokon i nie linieje przez kolejne trzy do pięciu dni (czas zależy od linii europejskiej pszczoły miodnej). Przez ten czas przedpoczwarka ma kształt lekko wyprostowanego rogalika.

Dopiero piątego dnia dochodzi do kolejnego linienia i przedpoczwarka staje się poczwarką. Poczwarka przędzie kokon, rozprowadzając wydzielinę gruczołów przędnych (oraz kał) na ściankach oraz w nieco po zasklepie. Jej fazy rozwojowe są podzielone na pięć etapów, w zależności od zmiany koloru i transformacji zachodzących w ciele poczwarki. W literaturze są oznaczane jako P1, P2, P3, P4, P5. Dokładny opis zmian ubarwienia poczwarki znajdziecie w tabeli.

Na początku poczwarka jest blada, ale z każdą dobą coraz bardziej przypomina dorosłą pszczołę miodną. Natomiast rozwój organów zachodzi dosyć powoli. Najszybciej ciemnieją oczy (co zresztą opisałyśmy w tabeli), w których dochodzi do wytworzenia i melanizacji ommatidiów (dlaczego to ważne mogliście przeczytać w rozdziale VIII). Ósmego lub dziewiątego dnia przepoczwarczania wszystkie organy wewnętrzne pszczoły są już uformowane. Ostatnie linienie (szóste) zachodzi dzień przed wygryzieniem się owada z komórki. Pszczoła jest już w pełni ukształtowana, rozprostowuje skrzydła, i dopiero po dobie wygryza się z komórki.

Układ nerwowy

Elementami anatomii pszczoły, które nie ulegają rozkładowi w czasie przepoczwarczania, a jedynie przekształceniu, są mózg i system nerwowy. Przypominamy, że układ nerwowy zaczyna się kształtować z ektodermy już po dwóch dniach od złożenia jaja. Z omawianego listka zarodkowego po brzusznej stronie ciała larwy powstają dwa długie sznureczki, ułożone równolegle, które miejscami łączą się jak drabina szczeblami, tworząc zwoje w każdym segmencie ciała, oprócz dwóch ostatnich, odwłokowych. W sumie zwojów jest więc 11 (trzy tułowiowe, osiem odwłokowych, nie licząc mózgu). Od trzech zwojów tułowiowych odchodzą po dwa nerwy – po jednym z każdej strony. Siedem zwojów odwłokowych ma pojedynczy nerw, ale od ósmego zwoju odwłokowego odchodzą nerwy do ósmego, dziewiątego i dziesiątego segmentu odwłokowego ciała larwy. Natomiast mózg kształtuje się poprzez namnażanie komórek ektodermy głowy, tworząc bardziej zróżnicowaną strukturę, o trzech głównych płatach oraz zwoju podprzełykowym, który kontroluje aparat gębowy również u larwy.

Układ oddechowy

Kształtowanie się układu oddechowego rozpoczyna się bardzo wcześnie, jeszcze w jaju. Po wykluciu na boku ciała larwy pojawia się równy rząd wgłębień, które będą przetchlinkami. Poprzez ich dalsze zagłębianie się, powstaje system rozgałęziających się rurek, czyli tchawek. Tchawki rozszczepiają się, aż stają się tracheolami. Ich skrajne, najmniejsze odnogi też się rozgałęziają, tworząc skomplikowane drzewo, którego ostatnie „gałązki” wnikają w tkanki i bezpośrednio sąsiadują z komórkami ciała.

Co niezwykle interesujące, wzrost tracheoli w tkanki larwy czy poczwarki jest regulowany przez lokalne zapotrzebowanie komórek ciała na tlen. Kluczową rolę w inicjowaniu kierunkowego wzrostu tracheoli ma receptor FGFR (ang. The Fibroblast Growth Factor Receptor – Receptor Czynnika Wzrostu Fibroblastu) znajdujący się w ich tkankach. Każda tracheola wydziela homolog4 FGFR zwany Btl (ang. Breathless – dosłowne tłumaczenie to ‘zdyszany’). Natomiast w tkankach, do których docelowo muszą zostać podłączone tchawki, wydzielany jest homolog FGF (ang. Fibroblast Growth Factor – czynnik wzrostu fibroblastu) określany mianem Bnl (ang. Branchless – ‘bez gałęzi’), który jest „chemoatraktantem”. Oznacza to, że wabi chemicznie rozgałęziające się komórki tracheoli. Pączkujące rozgałęzienia tracheoli wydzielają Btl i migrują w kierunku zgrupowań komórek, które z kolei wydzielają ligand5 Bnl. Gdy tylko do nich dotrą, wydzielanie Bnl zostaje wstrzymane, ale za to związek ten zaczyna produkować leżąca dalej grupa komórek. Proces się powtarza. Tak właśnie wydłużają się gałęzie tracheoli. Można więc stwierdzić, że tracheole rosną, bo wabią je „przyduszone” komórki. System rozgałęziania się tracheoli u owadów przechodzących przeobrażenie zupełne działa zarówno u larwy, jak i u poczwarki, u której system oddechowy zostaje przebudowany. W obu przypadkach jednak zasada działania jest taka sama.

Układ pokarmowy

Układ ten podczas rozwoju larwalnego i przepoczwarczania przechodzi bardzo duże zmiany. Tak jak pisałyśmy wyżej, jelito środkowe larwy powstaje z endodermy, a z ektodermy tworzy się przełyk, wole i jelito tylne. Jaka jest między nimi różnica? Zauważcie, że tylko w jelicie środkowym zachodzi trawienie i to tutaj są komórki wydzielające niezbędne enzymy – powstają one właśnie z endodermy. Natomiast części układu trawiennego, w których nie ma komórek wydzielniczych, albo nawet nie zachodzi wchłanianie (jak np. w przełyku i w wolu), powstają z ektodermy.

Jelito środkowe

Nabłonek jelita środkowego larwy L5 składa się z komórek trawiennych o płaskim kształcie lub graniastosłupa, w zależności od położenia i zawartości pokarmu pobranego przez larwę, który wypełniał światło (czyli inaczej średnicę) jelita. Ma duże jądro i zewnętrzną błonę komórkową z licznymi, gęsto upakowanymi mikrokosmkami. Tu i tam znajdują się wyspy komórek macierzystych, które dobudowują komórki trawienne w przekształcającym się organie larwy. Nie sięgają one jednak światła jelita.

W jelicie środkowym larwy L5 większość jąder komórek wydzielających enzymy trawienne ma skondensowaną, centralnie położoną chromatynę i wyraźną otoczkę (ang. halo) między nią a błoną jądra komórkowego. Pod koniec tej fazy rozwojowej jelita środkowe i tylne łączą się i dochodzi do wypróżnienia. Jelito środkowe się zapada. Komórki wydzielające enzymy trawienne zapadniętego jelita mają bardzo zwakuolizowaną cytoplazmę i zawieszone w niej granulki. Po wypróżnieniu układ trawienny jest w większości rozkładany (zostaje tylko cienkie włókno), a w fazie poczwarki budowany jest na nowo do ostatecznej, dojrzałej formy.

U przedpoczwarki na zewnątrz jelita środkowego powstaje nowy nabłonek, a stary łuszczy się do jego środka i zostaje strawiony. Prawdopodobnie dochodzi wtedy do apoptozy, ale nie stwierdzono tego eksperymentalnie.

Jelito tylne

U przedpoczwarki, w pobliżu komórek nabłonka i kutikuli jelita tylnego (przypominamy, że w jelicie tylnym nie dochodzi do wchłaniania) pojawiają się autofagosomy, czyli komórki biorące udział w makroautofagii (głównym procesie doprowadzającym do rozkładu tkanek), co wskazuje, że degradacja kutikuli zaczyna się właśnie wtedy. Kutikula jest wchłaniana i „recyklingowana” w autofagosomach poczwarek w fazie P1 i P2 (między czwartym a siódmym dniem od zasklepienia komórki). Natomiast u poczwarki o oczach jasnobrązowych (P3) zaczyna się tworzyć nowa kutikula.

U larwy L5 i u przedpoczwarki w początkowym i tylnym regionie jelita tylnego dochodzi do szybkiego namnażania się komórek. Natomiast dopiero u poczwarki wyraźnie różnicuje się jelito tylne cienkie, proste i odbyt. Proces apoptozy zachodzi w jelicie tylnym od piątego stadium larwalnego do fazy P2 poczwarki. U poczwarek o jasno- i ciemnobrązowych oczach nabłonek jelita cienkiego zmienia się z pseudowarstwowego do jednowarstwowego po stworzeniu błony podstawowej, natomiast nabłonek odbytu jest zawsze płaski. U poczwarki w fazie czarnych oczu komórki nabłonka jelita cienkiego mają duże wakuole i przestrzenie międzykutikularne, podczas gdy u dorosłych pszczół (zbieraczek) te komórki mają długie zagłębienia w szczytowej błonie komórkowej i wiele mitochondriów, co wskazuje na ich rolę w transporcie związków chemicznych.

Cewki Malpighiego

Tak jak już wielokrotnie zostało napisane w tej książce, cztery cewki Malpighiego larwy zostają całkowicie rozłożone w wyniku apoptozy i autofagii. Proces zaczyna się u larwy L5, która już nie ma pokarmu w komórce plastra. Retikulum endoplazmatyczne się zapada, a szczytowe części komórek rozpadają. U przedpoczwarki komórki cewek tracą organelle, mikrokosmki i labirynt podstawowy⁶, co doprowadza do pełnego rozpadu tkanki.

We wcześniejszej fazie larwy L5 cewki Malpighiego mają powiększone światło i ściany utworzone z pojedynczej warstwy płaskich komórek z dużą ilością cytoplazmy w szczytowych i bocznych obszarach, a także jądro komórkowe z kilkoma jąderkami. W cytoplazmie znajduje się kilka mitochondriów, rozległe retikulum endoplazmatyczne szorstkie (są blisko jądra komórkowego) i przestrzenie cytoplazmatyczne przypominające „wyspy glikogenu”. Szczytowe powierzchnie komórek kanalików Malpighiego mają luźno rozłożone mikrokosmki. Natomiast podstawy komórek mają zawiniętą błonę plazmatyczną tak, że tworzą krótki labirynt. Komórki leżą na warstwie podstawowej.

Tymczasem w fazie larwalnej L5, komórki cewek niemalże nie mają kosmków i fragmenty komórkowe zawierające glikogen przemieszczają się do światła cewki. W cytoplazmie komórek pojawiają się pęcherzyki podobne do autofagosomów. Retikulum endoplazmatyczne rozpada się na pęcherzyki. W regionie u podstawy komórek cewek znajdują się mitochondria i dobrze rozbudowany labirynt. To właśnie w jego rejonie pęcherzyków jest bardzo dużo, a niewiele u szczytu komórki.

Mięśnie

Larwa ma złożoną sieć wąskich mięśni umożliwiających kręcenie się w komórce plastra oraz mięśnie aparatu gębowego, dzięki którym może jeść. Mają one bardzo prostą budowę, a większość z nich ulega rozkładowi w czasie rozwoju larwalnego. Pod koniec fazy przedpoczwarki rozpoczyna się kształtowanie właściwych mięśni.

W tabeli obok podajemy średnicę włókien mięśniowych w zależności od etapu rozwojowego pszczoły. Jak widać, rozwój muskulatury nie kończy się wraz z przepoczwarczeniem.

Układ krążenia

Naczynie tętniące larwy (serce) jest dłuższe niż u dorosłej pszczoły miodnej – rozciąga się od dziewiątego segmentu odwłokowego do drugiego segmentu tułowiowego, tuż za głową. Ma więc dziesięć komór. Przypominamy, że u dorosłych pszczół serce składa się z pięciu komór i ciągnie się od siódmego do drugiego segmentu odwłoka, a dalej przechodzi w aortę. Larwa również ma aortę, jednak o wiele krótszą i niezamkniętą, otwartą ku stronie brzusznej, co sprawia, że ma kształt litery U. Naczynie tętniące ma przy każdym segmencie parę ostii, co daje w sumie 10 par otworów. Fale skurczów idą od tyłu pszczoły ku głowie, tak jak w przypadku osobnika dorosłego.

Odnóża

Zalążki odnóż powstają bardzo wcześnie, z dysków imaginalnych, znajdujących się po stronie brzusznej larwy pszczoły. Sąsiadują z oskórkiem i wyglądają jak kieszenie pogrubionej epidermy. Znajdują się pod kutikulą segmentów tułowiowych i składają się w gromady komórek macierzystych. Struktura, obserwowana pod mikroskopem, wydaje się wielowarstwowa, ale tak naprawdę to jedna poskładana warstwa komórek, których przybywa, gdy larwa dużo się odżywia. Różnicowanie tkanek odnóży zaczyna się, gdy larwa zaczyna prząść.

Dyski zaczynają się wydłużać dopiero między czwartym a piątym linieniem (L5) i widać wtedy, jak pod kutikulą kształtują się segmenty odnóży. Można je wypatrzyć w embrionie jeszcze przed wykluciem. Jednak w czasie rozwoju larwalnego tkwią cały czas pod kutikulą i nie są widoczne. Dopiero po 13 dniu i piątej wylince odnóża widać wyraźnie i gołym okiem. Natomiast dopiero 13–14 dnia zaczynają się kształtować mięśnie (z mioblastów – prekursorów komórek mięśniowych), a ich rozwój trwa przez całe przepoczwarczanie. Stopy pszczele zaczynają być widoczne ok. 18 dnia życia poczwarki.

Głowa

W głowę przekształca się sześć pierwszych segmentów larwy, łączą się i są nie do odseparowania u pszczoły dorosłej. Głowa pszczoły miodnej jest bardzo mała, formowana w fazie poczwarki i składa się z mózgu i zwojów, gruczołów gardzielowych, żuwaczkowych i ślinowych oraz czułków. Te ostatnie, podobnie jak w przypadku odnóży, nie są widoczne aż do piątego linienia. Oczy również stają się widoczne dopiero w stadium poczwarki. Tak jak wspomniałyśmy, obecne w ciele pszczoły gruczoły przędne są rozkładane i przebudowywane na gruczoły ślinowe. Wszystkie elementy aparatu gębowego u poczwarki są wyprostowane, czyli wyciągnięte na zewnątrz głowy, co dobrze widać na zdjęciach.

W czasie rozwoju oczu złożonych ścianki ommatidiów stopniowo nasycają się melaniną.

Gruczoły gardzielowe

Gruczoły gardzielowe zaczynają się rozwijać na etapie poczwarki (od P1 do P9), a pełnych swoich właściwości nabierają u imago (dorosłych pszczół), u których charakteryzują się ciągłymi zmianami morfologicznymi, fizjologicznymi i funkcjonalnymi wraz z procesami starzenia robotnic. W stadium poczwarki P1 gruczoły te mają formę dwóch woreczkowatych wybrzuszeń, tzw. zawiązków gruczołów gardzielowych, które znajdują się na dolnej stronie gardła.

Każdy woreczek zawiera przezroczyste fałdy nabłonka o dużym prześwicie i gładkiej powierzchni zewnętrznej o długości 0,5 mm i szerokości 0,2 mm. Na tym etapie jądra mitotyczne (podziałowe) są widoczne w wierzchołkowej, środkowej i podstawnej części nabłonka. Ponadto, jądra w podstawnej części zawierają skondensowaną i pofragmentowaną chromatynę. W związku z tym konieczne jest wyprodukowanie szerokiej gamy cząsteczek białkowych w celu zwiększenia proliferacji komórek i rozwoju tkanek. Kolejne aminokwasy, rybosomy i proteasomy są syntetyzowane w miarę rozwoju tych gruczołów. Na etapie rozwoju P2/P3 grubość nabłonka jest jednolita i rozróżnia się trzy typy komórek, które można wyodrębnić na podstawie różnic w morfologii i położeniu. Dwie komórki są rozpoznawane jako wydzielnicze i kanalikowe (= przewodowe), a trzecia jest określana jako komórka pomocnicza (= dodatkowa). Od 5 do 15 zestawów jednostek trójkomórkowych (komórki wydzielnicze, kanalikowe i pomocnicze) jest zorganizowanych w skupiska obok siebie w nabłonku. Jedno skupisko komórek różnicuje się w acinus, wiązkę kanału i nabłonek przewodu zbiorczego. W stadium poczwarki P4 zawiązek gruczołów gardzielowych wydłuża się i zwęża, a zewnętrzna powierzchnia staje się pofałdowana. Pomiędzy P4 i P5 powstaje przewód wyprowadzający wzmocniony włóknami F-aktyny (białko przypominające kształtem sprężynkę). W stadium P5 trójkomórkowe jednostki tworzą gruczoł, który jest ułożony w setki struktur kalafiorowych, reprezentujących przyszłe groniaki połączone komórkami kanałowymi z przewodem zbiorczym. U poczwarek P6–P8, jednostki trójkomórkowe stają się jednostkami dwukomórkowymi poprzez apoptotyczne usunięcie komórek pomocniczych. Na tym etapie rozwoju gruczoł pod względem morfologicznym jest taki jak u dorosłych osobników.

Skrzydła

Ich rozwój jest bardzo interesujący. Powstają z bocznych „płatów” drugiego i trzeciego segmentu tułowiowego. W tych grupach komórek tworzą się zagłębienia, w które wrastają rozgałęziające się tracheole. W fazie przedpoczwarki struktury zaczynają się rozrastać w dwie sakwy nad oskórkiem larwy. Ostatecznie ściany sakw łączą się, zamykając między sobą tracheole, które stają się żyłkowaniem skrzydeł. Żyłkowanie jest specyficzne dla różnych gatunków pszczół. W tracheole wpływa hemolimfa, która odżywia komórki receptorowe skrzydeł. Są one także strukturami wzmacniającymi skrzydła.

Układ rozrodczy matki i robotnicy

U obu żeńskich kast gonady są takie same, oplecione bardzo dużą liczbą tchawek i połączone jedna z drugą tuż pod naczyniem tętniącym. Od ich podstawy odchodzą włókna, które obustronnie otaczają jelito środkowe i łączą gruczoły płciowe z położonym na brzuchu larwy dyskiem imaginalnym genitaliów. U samic włókna ostatecznie zmieniają się w jajowody boczne i gdy układ pokarmowy larwy opróżnia się przed przystąpieniem do przędzenia i metamorfozy, kurczą się, a jajniki obracają się brzusznie o 90°. Część szczytowa jajników zostaje ściśnięta i staje się przednią (czyli znajdująca się bliżej głowy) częścią jajnika, gdzie kształtowane są włókna, którymi jajniki przyczepione są do ściany ciała pszczoły. Część tylna jajnika również się kurczy i formuje region, w którym podstawy rureczek jajnikowych łączą się w jedno z jajowodem bocznym.

Różnice w układzie rozrodczym robotnic i królowych pojawiają się w momencie zmiany diety larw, gdy te, które mają stać się robotnicami, oprócz mleczka pszczelego zaczynają dostawać też pyłek i nektar.

Na samym początku rozwoju zalążki jajników nie różnią się od siebie. U larw jednodniowych mają wrzecionowaty kształt, który powstaje z podłużnych komórek ułożonych kapsułkowato wokół masy komórkowej (z niej wykształcają się zawiązki⁸ rureczek jajnikowych). Na tym etapie zawiązki są stworzone z jednej dużej komórki otoczonej przez jedną lub dwie płaskie komórki, a każdy zawiązek jest odseparowany od pozostałych komórką przedziałową lub stromatyczną⁹.

W fazie L2 widać dwie lub trzy komórki ustawione w linii, odseparowane płaskimi komórkami. W tym momencie zalążki jajników są identyczne i rurki jajowe zaczynają się organizować w podłużne struktury.

Układ rozrodczy trutnia

Rozwój jąder trutnia można podzielić na trzy etapy. W pierwszym, zaczynając od fazy L1 do początku fazy L5, kanaliki jądrowe rosną na długość w wyniku podziałów mitotycznych komórek macierzystych i somatycznych. Druga faza zachodzi podczas pozostałych etapów fazy L5 i na początku przepoczwarczania. Ma wtedy miejsce mejoza komórek. Natomiast w ostatniej fazie w jądrach niemalże już dojrzałego trutnia dochodzi do spermiogenezy¹⁰.

Usytuowanie jajników samic i jąder trutnia u larw jest takie samo. Ponadto jądra trutnia w fazie L1–L3 są bardzo podobne w strukturze i wielkości do jajników. We wczesnych stadiach rozwojowych jądra są przeźroczyste. Również, tak jak w przypadku gonad samic, są one porządnie oplecione tchawkami. W najwcześniejszej fazie larwalnej kanaliki jądrowe ciągle są krótkie, składają się tylko z kilku komórek, ale pojedyncze kanaliki już są od siebie oddzielone, co wskazuje, że kształtowały się jeszcze wcześniej, podczas rozwoju embrionalnego. I chociaż na początku są tak krótkie, to w fazie L4, są już dłuższe niż rureczki jajnikowe.

Podczas fazy L2 i L3 jądra rosną od szczytu do podstawy z powodu wydłużania się kanalików jądrowych. W tych fazach są one całkowicie od siebie odseparowane przez komórki śródmiąższowe, które ostatecznie uformują wewnętrzną pochewkę otrzewnową otaczającą każdy kanalik. W fazie L3 kanaliki przybierają maczugowaty kształt z zaokrągloną i szeroką częścią szczytową oraz wąską podstawą.

W fazie L4 zewnętrzna pochewka otrzewnowa jest już wielowarstwowa i okrywa wszystkie kanaliki jądrowe o maczugowatym kształcie. Od strony podstawowej złączone nasieniowody stają się dłuższe i zauważalne. Podczas fazy L5 (gdy larwa wciąż spożywa pokarm i rośnie) kanaliki jądrowe wydłużają się tak bardzo, że wyglądają, jakby się ze sobą plątały. Są zakończone „czapeczką”, która prawdopodobnie składa się z linii zarodkowej komórek macierzystych i kilku komórek o nieznanej funkcji.

1 - Polikryształ to według PWN: ciało stałe składające się z licznych drobnych kryształów lub krystalitów.

2 - By zrozumieć dokładnie proces linienia i jego kontrolę hormonalną, zerknijcie do rozdziału XI o systemie hormonalnym.

3 - Miód natomiast jest zasklepiany czystym woskiem, co izoluje go od środowiska zewnętrznego.

4 - Chemiczne związki organiczne należące do tego samego szeregu homologicznego.

5 - Ligand – w biologii każda cząsteczka, która swoiście wiąże się z miejscem receptorowym innej (zazwyczaj większej) cząsteczki będącej komórkowym receptorem. Na przykład ligandem jest acetylocholina, która przyłącza się do błonowego receptora acetylocholinowego.

6 - Region u podstawy komórki, w którym dochodzi do pofałdowania błony komórkowej (lub innych struktur błonowych), w wyniku czego powstaje „labirynt”.

7 - Przypominamy z rozdziału o układzie wydalniczym, że sferokryształy odgrywają rolę w oczyszczaniu ciała z substancji trujących i niepożądanych oraz ułatwiają osmoregulację w środku organu.

8 - Definicja z Wikipedii: zawiązek, łac. primordium – w biologii część organizmu będąca we wczesnej fazie rozwoju. Zwykle kilka komórek, zktórych rozwinie się narząd.

9 - Komórki stromatyczne, czyli tworzące włóknistą tkankę łączną, która buduje macierz jajników.

10 - Według literatury angielskiej to ostatni etap spermogenezy, czyli ogólnego tworzenia plemników. To wtedy spermatydy (czyli niedojrzałe komórki płciowe) ostatecznie dojrzewają.

Zamów prenumeratę czasopisma "Pasieka"