Układ pokarmowy

Układ pokarmowy pszczoły ma dwie zasadnicze funkcje: pierwszą jest odżywianie organizmu, a drugą transport pokarmu do gniazda. Naukowcy dzielą układ pokarmowy pszczół miodnych na trzy główne części: jelito przednie, jelito środkowe i jelito tylne.

W skład jelita przedniego wchodzą:

1. jama gębowa;

2. gardziel;

3. przełyk;

4. przedżołądek (wole).

Organy te są wyłożone kutikulą i nie wchłaniają składników pokarmowych. Dopiero w jelicie środkowym zachodzi pobieranie substancji odżywczych.

Jelito tylne składa się z:

1. jelita cienkiego;

2. jelita prostego.

Obie części oddzielone są zastawką (łac. valvula pylorica). W jelicie tylnym nie dochodzi do wchłaniania składników pokarmowych, poza wodą. Jest ono wyścielone kutikulą.

Jelito przednie

Warto przypomnieć, że gruczoły ślinowe produkują enzymy trawienne potrzebne do rozkładu cukru w nektarze. Enzymy gruczołów ślinowych wypływają do saliwarium, które znajduje się u nasady języczka w jamie gębowej. Zasadowa wydzielina tych gruczołów umożliwia nawilżenie i zmiękczenie pokarmu, a w rezultacie ułatwia jego pobieranie. Produkowane enzymy to m.in. inwertaza, która rozkłada sacharozę na glukozę i fruktozę. Ponadto wydzielana jest oksydaza glukozowa (enzym, który utlenia glukozę do związków o silnym działaniu antyseptycznym, tj. H2O2 i kwasu glukonowego) i amylaza (rozkłada skrobię na maltozę i dekstryny). Działają one od momentu połknięcia nektaru przez pszczołę, nie tylko podczas przerabiania pokarmu w ulu. Przy połykaniu enzymy te przepływają dalej, razem z treścią pokarmową.

Gardziel to drugi odcinek układu pokarmowego. Znajduje się w centralnej części przodu głowy owada. Ma pięć mięśni rozwierających. Łączy zewnętrzną część przodu gardzieli z egzoszkieletem i umożliwia zasysanie pokarmu. Napinające się mięśnie rozciągają gardziel, tworząc podciśnienie. Taka jest przynajmniej hipoteza, bo jak wiecie z rozdziału o jamie gębowej, nie do końca poznano sposób zasysania nektaru przez pszczołę. Gdy już gardziel napełni się płynem, to warstwa mięśni okrężnych i podłużnych ją zamykających, przepycha pokarm dalej, do przełyku.

Połączenie wola i jelita środkowego nie jest proste. Znajduje się tam wentyl, zapobiegający niekontrolowanemu przepływowi nektaru do jelita, a także filtruje nektar z pyłku. Ma kształt butelki, której zanurzone w wolu dno ma krzyżykowy otwór służący do filtracji pyłku. Natomiast szyjka wchodzi w jelito środkowe. Dno butelki składa się z czterech trójkątnych płatów, których podstawy tworzą niemal kwadratowy kształt. Dlatego światło wentyla, przez które pokarm przedostaje się dalej, ma kształt ×. Zaciskanie się tych struktur i ich otwieranie jest kontrolowane przez dwie warstwy mięśni. Na przekrojach wentyla widać dokładnie, jak umożliwiają one wyciskanie nektaru z powrotem do wola. Na brzegach trójkąta, od strony jelita środkowego, są włoski wyłapujące pyłek, który przechodzi dalej do układu pokarmowego, gdzie jest trawiony. Jak odbywa się filtracja? Otwarty wentyl wsuwa się do wola (do wentyla napływa nektar z pyłkiem), przymyka światło krzyżyka, po czym wysuwa się z wola. To właśnie w momencie zamykania pyłek jest łapany we włoski, podczas gdy zagarnięty nektar jest wypychany z powrotem do wola. Nieprzerobiony nektar zostaje w wolu i nie przepływa dalej do jelita środkowego (oczywiście, jeśli nie zachodzi taka potrzeba) lub przepływa do jamy gębowej.

Jelito środkowe

W jelicie środkowym odbywa się wchłanianie składników pokarmowych. Pod względem kształtu trochę przypomina nasze jelito grube – jest mocno pofałdowane i skręcone niemal w pełne koło. Zewnętrzna warstwa jelita składa się z mięśni podłużnych, a wewnętrzna z okrężnych.

Nabłonek jelita środkowego owadów składa się z trzech typów komórek w zależności od ich funkcji:

Ich kompozycja nie jest jednolita w całym jelicie i zależy od usytuowania, a ponadto zmienia się z wiekiem pszczoły. Komórki palisadowe skracają się w miarę zbliżania do zakończenia jelita. Tkanki są ułożone w fałdy, by zwiększyć powierzchnie wchłaniania. Ponadto komórki wyścielające jelito są pokryte śluzowatą substancją o różnej grubości w zależności od umiejscowienia.

U wejścia do jelita środkowego znajduje się szczególny rodzaj komórek wydzielniczych, które tworzą tzw. błonę perytroficzną (ang. peritrophic membrane), otaczającą przemieszczające się masy pokarmowe. Jeśli będziecie szukali informacji o niej w literaturze angielskiej, to znajdziecie też nazwę „macierz perytroficzna” (ang. peritrophic matrix), nie jest to jednak poprawny termin. Błona składa się z chityny, białek (głównie perytrofin) i cukrów. Białka zbudowane są z kilku jednostek wiążących chitynę. Błona jest złuszczana i wydalana wraz z resztkami pokarmowymi. Grubość błony perytroficznej zależy od składu i jakości pokarmu, głównie od białek w ziarnach pyłku. Wykazano, że pszczoły karmione pyłkiem rzepaku mają grubszą błonę perytroficzną, niż te karmione pyłkiem kamelii.

Najprawdopodobniej w jelicie środkowym rozprzestrzenianie enzymów trawiennych odbywa się na zasadzie przepływu przeciwnego (ang. countercurrent – dosłownie ‘przeciwprąd, prąd przeciwny’). Mechanizm polega na wymianie substancji lub ciepła między dwoma płynącymi w przeciwnych kierunkach płynami. Taki mechanizm działa np. w płucach ptaków. Powietrze w płucach płynie przez podłużne i długie kapilary wyłącznie w kierunku głowy, a krew w naczyniach w kierunku kupra. Dzięki temu krew jest lepiej natleniona, bo przez dłuższy czas ma styczność z powietrzem i wymiana gazowa jest bardziej efektywna. W jelicie środkowym pszczoły zachodzi podobny mechanizm, chociaż jeszcze go nie zbadano dokładnie. Najprawdopodobniej enzymy wydzielone w tylnej części jelita są przenoszone do przedniej części i mieszane z nowo napływającym z wentyla pyłkiem. Dodatkowo enzymy, które uciekają z błony perytroficznej, są odsyłane z powrotem, by nadal działały w jelicie. Jest to spora oszczędność. Jednocześnie działanie przepływu przeciwnego u pszczoły miodnej jest hipotetyczne i opiera się głównie na tym, co wiemy o innych gatunkach owadów.

Pozytywny wpływ bakterii przejawia się nie tylko poprzez wspieranie trawienia czy wydzielanie korzystnych substancji chemicznych, lecz również tworzenie biofilmu. Biofilm to struktura formowana przez mikroorganizmy i ich wydzieliny, powstająca między granicami faz. Nazywana jest również błoną biologiczną. Jej gęsta, żyjąca struktura i wydzieliny utrudniają przedostanie się obcym mikroorganizmom do hemolimfy. Biofilm powstający w jelitach pszczół utrudnia zagnieżdżanie się np. sporom Nosema. To oznacza, że jelita pszczół mają kilka warstw ­ochronnych!

Jelito tylne cienkie

W miejscu połączenia jelita środkowego i tylnego, przyczepionych jest ok. 100 cewek Malpighiego, które są długie i cylindryczne. W zwężeniu, pod miejscem, do którego przyłączone są cewki, znajduje się zwieracz (zwany zastawką pyloryczną), kontrolujący przemieszczanie się bolusa pokarmowego. Jelito jest bardzo dobrze umięśnione i ma od czterech do sześciu długich fałd (zagięć), które umożliwiają znaczne powiększenie jego światła. Ta część tego organu, podobnie jak przełyk i wole, również jest wyścielona kutikulą nieprzepuszczającą składników pokarmowych. Mimo to możliwe jest odsączanie wody z resztek pokarmu – to główne zadanie jelita tylnego cienkiego.

Cewki Malpighiego przemieszczają się biernie po odwłoku, co jest warunkowane ruchami ciała pszczoły. Ponieważ cewki są zanurzone w hemolimfie, zbierają z niej zbędne składniki przemiany materii. Więcej o cewkach Malpighiego przeczytacie w następnym rozdziale.

Tak jak wspomniałyśmy w poprzednim podrozdziale, jelito tylne jest dobrym miejscem dla rozwoju mikroorganizmów. Wchłanianie pokarmu właściwie nie zachodzi, a bakterie jelitowe rozkładają resztki pokarmowe i przygotowują je do wydalenia.

Jelito tylne proste

Głównym zadaniem tego odcinka jelita jest gromadzenie mas kałowych do momentu, w którym pszczoła będzie miała możliwość się wypróżnić. Pszczoły bowiem nie wydalają kału w ulu, lecz poza nim. Jeśli pszczelarz zauważy kał na ramkach czy ścianach, to znaczy, że owady chorują.

Odbyt

Na końcu przewodu pokarmowego znajduje się odbyt. Jego rozwarcie jest kontrolowane za pomocą mięśni zwieraczy. Dodatkowo, zanim jelito tylne proste go dosięgnie, zwęża się i ma kilka ostrych zagięć. Możliwe, że służą one do utrzymywania kału bez wymuszania na zwieraczu ciągłej aktywności (napięcia). Bardzo możliwe, że podczas wypróżniania się pszczoły, owe zakrętasy się prostują, by nie utrudniać wydalania.

1 - Mikrociałko to inaczej peroksysom, ale też glikosom. To organelle komórkowe, pęcherzyki. Składają się z błony fosfolipidowej i zamykają w sobie białka i enzymy.

2 - W kryptach regeneracyjnych, czyli zgrupowaniach tworzonych z komórek regeneracyjnych, powstają nowe komórki gruczołowe, które zastępują stare zużyte w wyniku uszkodzeń mechanicznych spowodowanych przesuwaniem się mas pokarmu, toksynami lub patogenami. Są aktywne cyklicznie. Są też odpowiedzialne za procesy odnowy nabłonka podczas linienia czy przeobrażenia w formę dorosłą.

Zamów prenumeratę czasopisma "Pasieka"