Układ oddechowy

Owady nie mają płuc takich jak my, a ich funkcję pełni sieć rurek, która dostarcza tlenu bezpośrednio do tkanek, prosto z powietrza. To mechanizm odmienny niż w przypadku ssaków, ptaków i innych zwierząt, u których tlen najpierw dostaje się do krwi i dopiero później transportowany jest do komórek ciała. Wspomniane rurki w ciele owada nazwane są tchawkami. Należy pamiętać, że na poziomie kapilar (czyli najcieńszych odnóg tchawek, o średnicy kilku mikrometrów) są całkowicie lub częściowo wypełnione płynem, w którym rozpuszczają się gazy.

Powietrze przedostaje się do tchawek przez przetchlinki, czyli otwory w kutikuli owada. Są to jedne z pierwszych organów, które (w postaci czarnych kropek) można zaobserwować na ciele larwy. Nie są one otwarte przez cały czas, lecz rozwierają się i zamykają przy każdym wdechu i wydechu, by ograniczyć straty wody. W rozdziale o mięśniach (XVI) piszemy, że większość przetchlinek ma dwa otwierające i zamykające mięśnie. Jednak z 10 par przetchlinek pierwsza (leżąca na tułowiu) jest zamykana przez jeden mięsień, druga para tułowiowa nie ma zamykanego wentyla, a pozostałe osiem par ma po dwa mięśnie aktywnie je otwierających i zamykających. Gdy mięśnie zamykające nie są w stanie utrzymać minimalnego napięcia potrzebnego do zamknięcia przetchlinek, system tchawek zostaje „zalany” powietrzem, co powoduje zbyt duże stężenie tlenu przy niskim zapotrzebowaniu organizmu na ten pierwiastek i ostatecznie skutkuje zatruciem.

Pierwsza przetchlinka z zewnątrz jest niemal niewidoczna. Nie ma przedsionka, a jedynie wspomniany wentyl. Znajduje się pod płatkiem tchawkowym, który jest dużym, owłosionym przedłużeniem pierwszego segmentu tułowiowego. Druga przetchlinka jest mała i znajduje się tuż pod skrzydłami, w połowie drogi między pierwszym a drugim skrzydłem. Trzecia przetchlinka jest największa i łatwo można ją wypatrzyć na czwartym segmencie tułowia (który, jak pamiętacie, jest też klasyfikowany pod względem rozwoju anatomicznego jako pierwszy segment odwłoka). Wszystkie przetchlinki odwłoka są usytuowane na tergitach, tworząc równą linię (oprócz przetchlinki pierwszego segmentu, która znajduje się trochę niżej). Ostatnia para, skryta w komorze żądłowej, jest również duża – niemal tak jak trzecia przetchlinka tułowia.

Najdłuższy pień tchawkowy ciągnie się od końca tułowia w kierunku głowy. Zadziwiające jest, że głowa nie ma własnych przetchlinek i tchawek, zważywszy na to, ile jest w niej organów o dużym zapotrzebowaniu na tlen, m.in. mózg, oczy, czułki (komórki receptorowe są bardzo tlenożerne) czy mięśnie aparatu gębowego.

Z worków powietrznych odchodzą tchawki w kierunku tkanek. Rozgałęziają się do coraz mniejszych, aż w końcu tworzą wypełnione płynem kapilary, wnikające między tkanki. Drobne kapilary (najmniejsze mają mniej niż mikrometr średnicy) przeciskają się nawet między włóknami mięśniowymi! Kończą się ślepo, komorami w kształcie gwiazdek. Wypełnione są płynem ze względu na lepszą dyfuzję tlenu z cieczy do komórek.

W głowie pszczoły znajdują się trzy pary worków powietrznych:

1. jedna para przy oczach złożonych;

2. jedna para poniżej podstawy żuwaczek;

3. złączona para za czołem, tuż przed mózgiem.

Powietrze napływa do nich przez dwie duże tchawki z tułowia. Przebiegają one górą otworu potylicznego.

Worki powietrzne tułowia mają najmniejszą objętość w porównaniu do worków w reszcie ciała, ponieważ nie ma tam dla nich za dużo miejsca, gdyż tułów wypełniają mięśnie. Od pierwszych przetchlinek tułowia rozgałęziają się od razu tchawki, które ciągną się do głowy owada, mięśni pierwszej pary nóg i mięśni skrzydeł, a także rozgałęziają i łączą z workami powietrznymi zlokalizowanymi w tylnej części tułowia pszczoły. Druga i trzecia przetchlinka połączone są bezpośrednio z parą dużych worków powietrznych położonych w górnej, tylnej części tułowia pszczoły. Połączone są z grzbietowym workiem powietrznym, ułożonym poprzecznie w stosunku do osi ciała. Wspomniane dwa duże worki powietrzne tułowia mają pionowe połączenia z położonymi niżej w tułowiu workami, które zaopatrują w tlen środkowe i tylne mięśnie odnóży. Łączą się także bardzo dużymi kanałami z workami powietrznymi odwłoka.

Odwłok ma dwa wielkie worki powietrzne, ułożone przy bokach ciała pszczoły, które zwężają się wraz ze zwężaniem odwłoka. Są one spojone szerokimi i krótkimi tchawkami bezpośrednio z przetchlinkami. Ponadto wzajemnie się łączą, poprzecznie przez tułów, kilkoma mostkami, które są albo dużymi tchawkami, albo małymi workami powietrznymi. W górnej części odwłoka worki powietrzne mają serię dużych odgałęzień, kierujących się do środka ciała – są charakterystyczne, bo mają dodatkowe, wypukłe komory, a zakończone są delikatnymi, drobnymi rozgałęzieniami otaczającymi serce pszczoły.

Chociaż rozmieszczenie i budowa worków powietrznych i tchawek wydają się bardzo uporządkowane, w rzeczywistości są dość chaotyczne i nierównomierne. Mogą się różnić między osobnikami – o tym, jak powstają, przeczytacie w rozdziale XXI o rozwoju larwalnym pszczoły. To bardzo ciekawy proces!

Wymiana gazowa

Wymiana gazowa u owadów zachodzi w kilku krokach. Cząsteczki tlenu najpierw przedostają się przez przetchlinki wraz z powietrzem do tchawek. Tlen musi przedostać się przez ściany tchawek, przez hemolimfę i przez błony komórkowe, a w końcu przez cytoplazmę do mitochondriów. Dwutlenek węgla prawdopodobnie wraca tą samą drogą, chociaż, jak przeczytacie niżej, nie wszyscy naukowcy są tego pewni.

U owadów zachodzą dwa rodzaje wymiany gazowej: czynna i bierna.

Natomiast wymiana gazowa bierna oparta jest wyłącznie na dyfuzji, która może zachodzić dzięki różnicy ciśnień w tchawkach i atmosferze. Dyfuzja chemiczna to pasywny ruch cząstek wynikający z dążenia dwóch ośrodków do wyrównania stężenia danych substancji. Tlen jest transportowany do ciała pszczoły w postaci gazowej, a szybkość dyfuzji tlenu jest znacznie większa w powietrzu niż w wodzie. Zużywanie tlenu przez tkanki zmniejsza jego wewnętrzną zawartość, tworząc dysproporcję tego pierwiastka między tchawkami a komórkami, co powoduje przenikanie tlenu do tkanek przez tchawki.

Prosta dyfuzja tlenu zachodzi u poczwarek, które nie mogą się przemieszczać, by wymusić przepływ powietrza w tchawkach. Jest też z pewnością jedynym mechanizmem, dzięki któremu zarodek w jaju może oddychać. Poza tym zjawisko to zachodzi również u owadów sparaliżowanych – w przeciwieństwie do kręgowców owady mogą więc wyjść cało z niedotlenienia tkanek. Ponieważ nie jest wtedy możliwe aktywne wtłaczanie tlenu do tchawek, jedynym sposobem wybudzenia z przyduszenia musi być dyfuzja chemiczna.

Co interesujące, wśród naukowców nie ma zgody co do sposobu, w jaki z ciała pszczoły usuwany jest dwutlenek węgla. Większość oczywiście zgadza się, że ten gaz jest wydalany przez tchawki i przetchlinki, ale nie do końca wiadomo, jak przenika do systemu oddechowego. U larw innych owadów odkryto, że mają w tchawkach mniej dwutlenku węgla niż powinny. Gaz ten (w przeciwieństwie do tlenu) bardzo dobrze rozpuszcza się w płynach ustrojowych, a to powoduje, że dyfuzja jest utrudniona. Według Snodgrassa i in. dwutlenek węgla produkowany przez komórki nie może przenikać z powrotem do powietrza w tchawkach. Prawdopodobnie rozpuszcza się on w otaczającej tkanki hemolimfie, skąd wydostaje się na zewnątrz ciała przez cieńszą warstwę oskórka pszczoły.

Podobną opinię wyraża Southwick [2015], który twierdzi, że „dwutlenek węgla łatwiej dyfuzuje do tkanek niż tlen, więc organizm musi się go pozbywać przez tkanki i kutikulę”. Prawdopodobnie usuwanie CO₂ zachodzi zarówno przez tchawki, jak i inne mechanizmy, ale jeszcze nie mamy pewności jakie.

Kolejnym interesującym faktem jest morfologia hemolimfy. Przez dziesięciolecia uważano, że nie ma ona barwników oddechowych. Jednak wewnątrzkomórkowe hemoglobiny zostały odkryte w tchawkach i innych tkankach pszczół miodnych, muszek owocówek i u komarów egipskich oraz komarów Anopheles gambiae. Owady mają w ciałach pigmenty wiążące tlen, np. prymitywne gatunki mają hemocyjaninę w hemolimfie i prawdopodobnie wszystkie gatunki owadów mają hemoglobinę w konkretnych tkankach.

Zamów prenumeratę czasopisma "Pasieka"