Układ wydalniczy

Pozornie budowa układu wydalniczego jest prosta zarówno u pszczół, jak i u ludzi – do odfiltrowywania zbędnych produktów przemiany materii z krwi lub hemolimfy służą nerki u ssaków oraz cewki Malpighiego u owadów, w tym pszczół. Jednak temat jest o wiele bardziej złożony u obu gatunków. Człowiek wydala zbędne produkty przemiany materii nie tylko przez układ moczowy, lecz również np. z potem (nadmiar wody, mocznik) i rozkłada niebezpieczne związki np. za pomocą wątroby. Podobnie jest w przypadku owadów. Cewki Malpighiego filtrują hemolimfę, a urocyty w ciele tłuszczowym (pamiętacie z rozdziału X?) efektywnie oczyszczają ciało z niepotrzebnych związków.

Cewki Malpighiego

Cewki Malpighiego to wąskie, ślepo zakończone rureczki. Te smukłe kanaliki poruszają się pasywnie wokół odwłoka między innymi, bardziej ruchomymi strukturami i organami. Jest ich ok. 100–150. Są podłączone do układu pokarmowego na styku jelita środkowego i tylnego. Oczyszczają hemolimfę ze zbędnych produktów przemiany materii i utrzymują w ciele równowagę osmotyczną. Poza tym, mają wysoki stopień specjalizacji w transporcie substancji rozpuszczonych, metabolizmie i detoksykacji.

U dorosłych robotnic pomiędzy komórkami nabłonkowymi a komórkami wyścielającymi światło cewki Malpighiego znajduje się warstwa złożona z dwóch rodzajów komórek. Pierwszy typ jest przeznaczony do produkcji moczu pierwotnego. Jest w nich bardzo dużo mitochondriów, wakuol oraz krótkich i mało zwartych mikrokosmków, a także rozwinięty system błon wewnątrzkomórkowych. Ponadto mają sferokryształy (kuliste złogi mineralne), autofagosomy¹ i bardzo dużo szorstkiego retikulum endoplazmatycznego. Sferokryształy odgrywają rolę w oczyszczaniu ciała z substancji trujących i niepożądanych oraz ułatwiają osmoregulację w środku organu.

Drugi rodzaj komórek ma zwiększony system błon wewnątrzkomórkowych i długie mikrokosmki, ale nie mają sferokryształów, co może świadczyć o ich roli w resorpcji (ponownym wchłanianiu) moczu pierwotnego. Mają też dużo mitochondriów i jądro z euchromatyną oraz licznymi jąderkami.

Mikrokosmki, w które wyposażone są oba rodzaje komórek, tworzą rabdorium (warstwę pałeczkowatą), czyli taki „łan mikrokosmków”.

Substancje niepożądane, które usuwa z ciała system wydalniczy, są odpadem po pracy organów wewnętrznych. Narządy odkładają produkty przemiany materii do hemolimfy, skąd związki są odfiltrowane przez cewki Malpighiego. Cewki transportują zbędne mieszaniny chemiczne do jelita tylnego, gdzie mieszają się z resztkami pokarmowymi, przed ostatecznym wydaleniem. Szczególnie ważne jest usuwanie nadmiaru związków azotowych, o czym więcej piszemy dalej. W świetle cewek można znaleźć maleńkie kryształy moczanowe.

Bardzo interesujące jest, że chociaż larwa ma wykształcone cewki Malpighiego, to w czasie rozwoju ulegają one degeneracji i odbudowaniu (więcej w rozdziale XXI). Proces przekształcania komórkowego cewek zachodzi dopiero w fazie ciemnych oczu u poczwarki. Podczas rozwoju larwalnego zbędne produkty przemiany materii absorbowane z hemolimfy akumulują się w świetle cewek aż do końca odżywiania się larwy. Wydalenie zgromadzonych substancji szkodliwych następuje w momencie połączenia jelita środkowego i tylnego.

Drugą funkcją cewek Malpighiego jest utrzymanie prawidłowego ciśnienia osmotycznego w hemolimfie, poprzez regulację stężenia wody i soli mineralnych. Cewki w czasie tego procesu współpracują z jelitem tylnym. W cewkach Na⁺, K⁺, Cl^- oraz woda są wchłaniane z hemolimfy, podobnie jak reszta NH₄⁺. Natomiast w jelicie tylnym, aby utrzymać równowagę osmotyczną w ciele, pierwiastki i woda przepływają z powrotem do hemolimfy. Tylko NH₄⁺ jest zawsze wydalany w postaci kwasu moczowego i nie jest resorbowany do hemocelu. Kwas moczowy powstaje z mocznika w końcowych odcinkach przewodu pokarmowego. Ma on postać stałą. Mocz pierwotny ma wysokie stężenie K⁺ i niskie Na⁺ w stosunku do ich stężeń w hemolimfie. Przenoszenie potasu z hemolimfy do światła następuje wbrew gradientowi stężeń i wymaga zużycia energii przez transport aktywny (ATPaza). Dodatkowo istnieje różnica w potencjale elektrycznym ścianki cewki: wewnętrzne strony są na ogół 20–30 mV dodatnie.

Aktywny transport przeznabłonkowy u większości kręgowców zachodzi za pomocą pomp sodowo-potasowych, podczas gdy cewki Malpighiego wykorzystują ATPazę typu V (ang. V-type H+ATPase). Przemieszczanie się wody do światła cewek zachodzi zarówno bezpośrednio przez komórki, jak i między komórkami. Najwięcej badań prowadzi się nad transportem bezpośrednim przez komórki, skupiając się na akwaporynach (białkach błonowych, które aktywnie transportują wodę).

Komórki perikardialne (nefrocyty)

Innymi strukturami, które pomagają pszczole uporać się ze zbędnymi produktami przemiany materii, są komórki perikardialne, zwane również nefrocytami. Znajdują się one w pobliżu naczynia tętniącego pszczoły (serca). Komórki perikardialne połączone są pewnym typem tkanki łącznej, składającej się z gęsto upakowanych filamentów przymocowanych do błony komórkowej, biegnących od jednej komórki do drugiej. Takie same połączenia są między komórkami a ścianą serca.

W zależności od aktywności, komórki perikardialne mają cztery konfiguracje. W I mają zaokrąglone, centralnie położone jądro i obwodowe małe wakuole w cytoplazmie, a same komórki ułożone są nabłonkowo lub rzędowo. W fazie II wakuole się powiększają poprzez połączenie wakuoli obwodowych. Nefrocyty w fazie III mają duże, centralnie położone wakuole i kilka małych, peryferyjnych. W fazie IV komórki są duże, z nieregularnym konturem i dużą wakuolą zajmującą niemal całą komórkę, co powoduje przemieszczenie się jądra w kierunku błony komórkowej, na brzeg. To właśnie w tej ostatniej fazie pobieranie zbędnych substancji z hemolimfy jest w pełni ­aktywne.

Ciało tłuszczowe

Ostatnim elementem układu wydalniczego pszczoły jest ciało tłuszczowe, a dokładniej komórki zwane urocytami. Z opisem ich roli w regulacji zbędnych związków przemiany materii w ciele pszczół, zapoznaliście się w rozdziale X o ciele tłuszczowym.

1 - Autofagosomem nazywamy kulistą strukturę o podwójnej błonie. Bierze udział w makrofagii, czyli wewnątrzkomórkowym systemie rozkładu i usuwania nieprawidłowych struktur z cytoplazmy (np. źle zbudowanych, zbędnych białek, mikroorganizmów, nadmiernych lub uszkodzonych organelli). Autofagosomy dostarczają do lizosomów składników cytoplazmatycznych do usunięcia. Czytajcie więcej w rozdziale XXII.

2 - Zacznijmy od tego, czym jest endocytoza, ponieważ i pinocytoza i fagocytoza to jej rodzaje. Endocytoza to pochłanianie do wnętrza komórki ze środowiska zewnętrznego związków chemicznych, wirusów oraz komórek i ich fragmentów przez wpuklenie błony komórkowej i utworzenie pęcherzyków zwanych endosomami. Pinocytoza polega na pobieraniu przez komórkę z otaczającego środowiska płynów lub określonego rodzaju makrocząsteczek, a fagocytoza to pochłanianie (pożeranie) cząstek nieorganicznych oraz komórek lub ich fragmentów. Czym się różnią te dwa procesy? Kilkoma szczegółami, ale dla nas najważniejsze jest to, że podczas pinocytozy pobierane są płyny odżywcze, a w fagocytozie – inne komórki.

Zamów prenumeratę czasopisma "Pasieka"