Kutikula i owłosienie

Aby omówić owłosienie pszczoły, należy zacząć od przedstawienia ogólnej budowy jej szkieletu zewnętrznego, czyli kutikuli. Składa się ona z warstw, których jest według jednych źródeł – dwie, a według innych – trzy. Przy podziale na dwie warstwy, wyróżniono: 1) zewnętrzną epikutikulę, 2) położoną niżej prokutikulę dzielącą się na endo- i egzokutikulę. Przy podziale na trzy warstwy wyróżniono: 1) epikutikulę, 2) egzokutikulę i 3) endokutikulę.

Zewnętrzną warstwą jest epikutikula (ang. epicuticle), która jest wytworem gruczołów kutikularnych, enocytoidów (syntetyzują fenylooksydazy, białka odporności humoralnej – więcej o niej w rozdziale XXII) i nabłonka. Epikutikula nie ma trwałego składu, jest cienka (jej grubość to maksymalnie 4 µm) i nie zawiera chityny. Przesycona jest za to białkami, substancjami tłuszczowymi (tj. lipidami, sterolami, kwasami tłuszczowymi), woskowymi, kutikuliną oraz chinonami, które są utlenionymi pochodnymi związków aromatycznych. Głównymi składnikami otoczki są węglowodory kutikularne (CHC), które mają znaczenie w komunikacji chemicznej (np. w czasie rozmnażania czy rozpoznawania osobników tej samej rodziny) i wraz z innymi lipidami chronią owady przed wysuszeniem. Związki te sprawiają również, że warstwa ta jest nieprzepuszczalna dla wody. Ponadto zabezpieczają przed ścieraniem mechanicznym oraz wnikaniem patogenów. Wykazano, że kwas linolenowy znajdujący się w epikutikuli ma działanie ochronne np. przeciwko Paenibacillus larvae, które wywołują zgnilca amerykańskiego. Z kolei substancje tłuszczowe, a w szczególności kwas palmitynowy, mogą działać wabiąco na Varroa jacobsoni (na tym gatunku prowadzono badania, ale możliwe, że oddziałuje podobnie na Varroa destructor).

Zróżnicowanie barwne robotnic pszczoły miodnej.

Białka strukturalne epikutikuli zostały podzielone na dwanaście rodzin. Ich przykładami są białka z rodziny CPR, klasy Tweedle (Twdl), o niskiej złożoności – bogate w prolinę (CPLCP), z 44 resztami aminokwasowymi (CPF), analogiczne do perytrofin (Cpap), bogate w glicynę (GRP) i apiderminę (Apd). Ponadto, w warstwie tej znajdują się enzymy: desaturazy i elongazy, które są niezbędne w szlakach biosyntezy węglowodorów (CHC), tj. n-alkany, metylo-alkany, dimetylo-alkany, alkeny i alkadieny. Skład i proporcje związków tworzących epikutikulę zmieniają się wraz z wiekiem robotnic i pełnionymi przez nie funkcjami. Epikutikula świeżo wygryzionych pszczół zbudowana jest z 23 związków chemicznych. Młode robotnice gniazdowe mają więcej wosków niż starsze osobniki. Na epikutikuli znajdują się związki zaliczane do systemu proteolitycznego, który spełnia dwie podstawowe funkcje: tnie patogeny na mniejsze cząsteczki oraz umożliwia utrzymanie homeostazy poprzez regulację swoistych (własnych) protein lub enzymów (więcej przeczytacie w rozdziale XXII). Ponadto wśród tych związków znajdują się te odpowiadające za zapach pszczoły. Interesujące, że najwięcej substancji w mieszance zapachowej mają karmicielki, bo aż 63, a zbieraczki tylko 39. Prawdopodobnie wynika to z narażenia zbieraczek na działanie czynników zewnętrznych, tj. wiatru, słońca, pary wodnej, a także rodzaju pożytku itd. Wykazano, że w sumie 68 związków chemicznych, może pokrywać ciało pszczoły w ciągu jej życia. W badaniu naukowym nad pszczołami z Włoch i z Polski nie stwierdzono, czy są to uniwersalne wartości, niezależne od klimatu. U owadów społecznych umiejętność rozpoznawania współmieszkańców pomaga zapobiegać pasożytnictwu wewnątrz- i międzygatunkowemu oraz kradzieży zapasów pomiędzy rodzinami. Umożliwia także modyfikacje behawioralne przez poszczególnych członków kolonii, takie jak np. dominację reprodukcyjną. Jedną z grup związków, które uważa się, że odgrywają ważną rolę w rozpoznawaniu sióstr, są długołańcuchowe węglowodory (CHC), które, jak wcześniej wspomniałyśmy, chronią owady przed wysuszeniem. Wykazano, że strażniczki rozpoznają alkeny, takie jak Z-(9)-trikosen, obecne na powierzchni ciała pszczół lotnych; podczas gdy innych związków, na przykład trikozanu i pentakozanu, nie potrafią różnicować. Zmiana alkenu wpływa na modyfikację sygnału rozpoznawczego pszczół robotnic i powoduje odrzucenie takich osobników z własnej kolonii. Ponadto, oprócz węglowodorów, ważnymi wskaźnikami rozpoznawczymi, wykorzystywanymi przez pszczoły miodne, są kwasy tłuszczowe.

Strażniczki dość liberalnie podchodzą do drobnych zmian w stężeniu danej substancji (a więc np. zmniejszeniu intensywności jednej woni) i szybko uczą się nowego zapachu rodziny, który pojawia się chociażby podczas budowy jednego świeżego plastra. Robotnice zapamiętują więc skomplikowane kompozycje zapachowe, analizują je i starają się ignorować nowe wonie, które pojawiły się na ciele zbieraczki. To wymaga bardzo złożonego analizowania kompozycji zapachowych i zapewne dlatego nie jest w 100% efektywne. Pamiętajmy jednak, że mechanizm rozpoznawania sióstr jest bardzo trudny do badania i dlatego nie jest w pełni poznany. Możliwe też, że w pasiekach, gdzie znajduje się wiele uli, strażniczki mają spory problem z rozpoznawaniem przedstawicielek swoich i innych rodzin.

Po chitynizacji zachodzą jednocześnie lub po kolei następujące procesy: synteza chitosanu, melanizacja i sklerotyzacja. Chitosan jest biopolimerem, jedną z form (deacetylowaną) chityny, która może wiązać inne cząsteczki, tj. lipidy, białka, jony itp. Miękki egzoszkielet młodych robotnic zawiera ok. 50% suchej masy chityny, a sztywny – u starszych pszczół (zazwyczaj lotnych) – maksymalnie 30%. Warto zaznaczyć, że część środkowa nie jest jednolita pod względem struktury i grubości. W miejscach, które muszą być bardzo odporne na uszkodzenia, jest ona grubsza, a tam, gdzie wymagana jest elastyczność (np. przy łączeniu segmentów odwłoka), jest bardzo cienka lub zanika całkowicie. Wraz z procesami starzenia wzrastają stężenia melanin (barwników) i sklerotyn w pancerzu pszczoły. To właśnie działalność tych dwóch związków sprawia, że pancerz pszczoły staje się coraz ciemniejszy i twardszy wraz z wiekiem pszczół. Synteza melanin (a więc melanizacja) rozpoczyna się od tyrozyny, która poprzez kolejne etapy przemian biochemicznych jest przekształcana do dopaminy. Związek ten jest głównym prekursorem nie tylko barwników, ale także sklerotyn, dzięki którym zachodzi sklerotyzacja. Sklerotyna jest białkiem o strukturze sieci, w którą wbudowywane są kruche składniki, takie jak minerały. Utwardzony w ten sposób pancerz pszczoły chroni ją przed urazami mechanicznymi. Z kolei melanina, podobnie jak u człowieka i innych zwierząt, ma za zadanie chronić ciało owada przed niekorzystnym wpływem promieni słonecznych.

Warto w tym miejscu wspomnieć, iż sam proces melanizacji ma podłoże fizjologiczne, np. w procesie starzenia pszczół, oraz w stanach zapalnych i patologicznych – wtedy gdy dochodzi do kontaktu z patogenem lub innym czynnikiem stresowym albo środowiskowym (np. insektycydem). Tak więc melanizacja jest składową przemian w zakresie odporności humoralnej i komórkowej, których przykładami mogą być: powstawanie guzków melanotycznych, gojenie ran. A przemiany te, jak również sama melanizacja i sklerotyzacja, są regulowane przez ekdysteroidy i hormon juwenilny oraz antyoksydanty (więcej przeczytacie w rozdziale XXII).

W zależności od umiejscowienia egzokutikula ma różną grubość i twardość. W miejscach, w których wymagane jest rozciąganie, warstwa ta zawiera więcej chityny, mniej minerałów i barwników, przez co jest bardziej elastyczna, a tam, gdzie szkielet zewnętrzny musi być mocny, będzie twardsza, z większą zawartością sklerotyn, barwników i minerałów.

Co interesujące, kutikula tworzy się i grubieje nie tylko w czasie przepoczwarczenia, lecz także do 48 godzin po wyjściu pszczoły miodnej z komórki. Później osiąga stałą grubość, która utrzymuje się przez resztę życia owada.

Pod endokutikulą znajduje się nabłonek (gr. hypoderma), z którego wyrastają włoski, czyli wyrostki plazmatyczne otoczone warstwą egzokutikuli.

Włoski

Owłosienie to najważniejsza cecha owadów zapylających, powiązana z termoregulacją, pobieraniem i transportem pyłku oraz sukcesem w zapylaniu. Włoski powstają z hypodermy – warstwy nabłonka tuż pod kutikulą. Struktury te nie odrastają w czasie życia pszczoły i po ułamaniu są utracone na zawsze! U pszczół wyróżniamy różnej długości włoski, których gęstość w różnych regionach ciała pszczoły nie jest jednolita, np. na odnóżach jest pięciokrotnie więcej włosków niż na oczach. Ciekawostką jest, że odstępy między włoskami oczu mają podobną wielkość co ziarno pyłku mniszka. Umożliwia to zawieszenie pyłku nad okiem i wyczesanie go przednimi odnóżami. Gęstość włosów u pszczół waha się od 63,5 do 1052,2 szt./mm2 (średnia ± SE = 333,4 ± 11,6), a ich długość od 0,09 do 1,58 mm (średnia ± SE = 0,62 ± 0,03). Wartości te zależą od rasy, gatunku, a także od warunków klimatycznych regionów, z których pochodzą pszczoły. Wykazano, że pszczoły z cieplejszych, południowych obszarów, mają krótsze włoski, a te z zimniejszych, północnych – dłuższe.

Pszczoły miodne mają trzy typy włosków okrywowych (nie czuciowych) – długie-złożone, krótkie-złożone i proste (ang. simple hairs). Na tułowiu są dwie formy tych włosków, które podzielone są na pięć typów na podstawie kształtu i rozłożenia rozgałęzień. Pierwsze formy są długie (0,5–1,1 mm) z krótkimi prostymi rozwidleniami, które mają czasem kilka dodatkowych rozgałęzień. Drugie formy to włoski krótkie (0,1–0,3 mm), z dłuższymi bocznymi rozgałęzieniami. U zbieraczek najwięcej pyłku klinuje się na włoskach długich i właściwie żadne ziarenko nie utrzymuje się na krótkich. Takie naprzemienne ułożenie krótkich i długich włosków umożliwia utrzymywanie powietrza pomiędzy nimi i stanowi dobrą warstwę termoizolacyjną.

Długie włoski rosnące u wejścia do przetchlinek, czyli struktur otwierających tchawki (o systemie oddechowym pszczół przeczytacie więcej w rozdziale XII) filtrują powietrze, tak aby nie dopuścić do przytkania ujść układu oddechowego pyłami. System ten jest na tyle wydajny, że nie znaleziono zanieczyszczeń w tracheolach i w workach powietrznych, oprócz tych z pierwszej pary (w pierwszym segmencie odwłoka pszczoły), u pszczół wystawionych celowo na różne pyły.

Pszczoły, które wskutek mutacji genetycznej nie mają włosków, tworzą mały kłąb i zużywają więcej tlenu niż ich owłosione siostry. Do produkcji energii potrzebny jest bowiem tlen. Łyse owady emitują do otoczenia więcej ciepła, a także częściej wpadają w odrętwienie z zimna i niestety jest to główną przyczyną osypywania się takich rodzin podczas zimowli.

Dodatkowa cecha włosków (i pszczelego ciała)

Czy pszczoły mogą być elektryczne? Mogą i tym razem nie chodzi o twory inżynierów, które mają zastąpić w pracy owady zapylające. Okazuje się bowiem, że oprócz mechanicznego zbierania pyłku owady i kwiaty tworzą pole elektryczne o niskim natężeniu. Zmierzono, że ładunek roślin jest zwykle ujemny, chociaż mógł się zmieniać w zależności od gatunku rośliny, jej składu chemicznego, wysokości i stanowiska, w którym żyła. Poziom naładowania jest też zależny od kształtu organu i największy jest na końcówkach rośliny – pędach i kwiatach.

Kiedy pszczoła się przemieszcza i ociera o cząsteczki powietrza, to traci elektrony (tak jak każdy inny obiekt latający np. ptak albo samolot) i na jej ciele gromadzi się ładunek elektrostatyczny dodatni. To sprawia, że ujemnie naładowane, lekkie ziarenka pyłku odrywają się od pylników i przylepiają do pszczoły. Ale to nie wszystko. Przeniesienie elektronów na ciało owada powoduje, że przez pewien czas kwiat jest naładowany dodatnio. To pomocnicza informacja dla innych owadów wykrywających pole elektrostatyczne, że ktoś już owe źródło nektaru odwiedził i najprawdopodobniej opróżnił, więc nie warto do niego zaglądać.

Gdy porównano najwyższy zarejestrowany ładunek, który wytworzyły pszczoły, z danymi dotyczącymi zjawisk meteorologicznych, jak chmury burzowe (przy dobrej pogodzie), chmury produkujące pioruny i naelektryzowane burze piaskowe, to okazało się, że owady przebijają je wszystkie. Gęstość ładunku była ok. osiem razy większa od chmury burzowej i sześć razy większa od piaskowej.

Zamów prenumeratę czasopisma "Pasieka"