Odnóża

Pszczele odnóża to nie proste szczudła do przemieszczania się, lecz raczej scyzoryki pełne przydatnych narzędzi.

Pszczoły mają trzy pary odnóży. Wszystkie trzy kasty pszczoły miodnej mają takie same podstawowe segmenty odnóży, ale już ich detale się różnią.

Biodro i krętarz

Pierwszym segmentem pszczelich odnóży jest biodro (łac. coxa), które łączy odnóże z tułowiem za pomocą dwóch trzpieni. W pierwszej parze odnóży oś między trzpieniami bioder jest poprzeczna w stosunku do osi tułowia, dzięki czemu biodro może poruszać się w przód i tył. Natomiast w drugiej parze oś odnóży jest odchylona pod niewielkim kątem od osi tułowia, a w trzeciej leży niemal prostopadle, więc gdy biodro porusza się do przodu, to również porusza się na zewnątrz.

Ruch biodra odbywa się w płaszczyźnie poziomej w stosunku do tułowia, natomiast za ruch odnóża w górę i w dół odpowiada następny segment odnóża – krętarz (łac. trochanter). Ruch ten jest możliwy dzięki dwóm połączeniom stawowym (łac. dicondyl¹).

Udo

Kolejnym segmentem jest udo (łac. femur). To największa część pszczelego odnóża. Staw łączący krętarz z udem jest długi i ukośny z połączeniami na górze i dole. Umożliwia bardzo krótkie ruchy do przodu i do tyłu, ogólnie jednak łączenie jest dość sztywne. Z tego powodu udo porusza się razem z krętarzem i jego ruch jest od niego zależny.

Jeżeli zastanawialiście się, gdzie pszczoła ma kolana, to podobnie jak u nas są między udami a goleniami. Specyficzna budowa stawu wynika z tego, że goleń stojącej pszczoły jest skierowany w dół do ziemi, równolegle do uda skierowanego w górę.

Goleń

O ile w przedniej, środkowej i tylnej parze odnóży dotychczas opisane elementy anatomiczne są właściwie takie same, o tyle golenie u pszczół z różnych kast są zmodyfikowane w zależności od potrzeb – najlepiej widać to na trzeciej parze odnóży robotnicy, gdzie znajduje się koszyczek do gromadzenia pyłku, wosku czy propolisu. U wszystkich kast znajduje się na pierwszej parze odnóży ciekawie zbudowany narząd do czyszczenia czułków, a na goleni drugiej pary – kolec (nazywany ostrogą) do zrzucania ładunku. Wszystkie te szczegóły opisujemy niżej. Goleń jest również ostatnim segmentem, który ma mięśnie – dalej ciągnie się arcyciekawe, puste w środku ścięgno, przyczepione do unguitraktora (ang. unguitractor). Jest to najdłuższe ścięgno w ciele pszczoły. Kontrolują je dwa mięśnie – jeden w udzie, a drugi w goleni. Wszelkie ruchy stopy są powodowane właśnie nim. Ma też funkcję… wydzielniczą, o której więcej przeczytacie w następnym rozdziale.

Goleń połączony jest z kolejnym segmentem, czyli piętą, za pomocą pojedynczego, dość prostego stawu. Pięta nie ma żadnych mięśni – znajduje się tu narząd goleniowy i wspomniane ścięgno unguitraktora.

Mięśnie

Mięśnie, które wypełniają pszczele odnóża, są takie same u wszystkich trzech kast i tak samo rozmieszczone, chociaż, oczywiście, różnią się wielkością między kastami. Biodro pierwszej pary odnóży jest połączone z tułowiem za pomocą sześciu mięśni, a pozostałe biodra drugiej i trzeciej pary za pomocą czterech każde. Dodatkowe dwa mięśnie w biodrze pierwszej pary odnóży mają prawdopodobnie związek z elastycznością przedtułowia. To dzięki nim odnóże ma dość szeroki łuk obrotu i może wykonywać zamaszyste ruchy jak np. czyszczenie czułków czy zrzucanie obnóży z koszyczków. Poza tym reszta struktur mięśniowych jest dla wszystkich odnóży identyczna. W krętarzu, udzie i goleni jest w sumie osiem mięśni (oprócz wspomnianych wcześniej mięśni biodra), których nie będziemy opisywały dokładnie, aby Was nie zanudzić.

Narząd goleniowy

W odnóżu znajduje się jeszcze jeden, bardzo ważny organ – narząd goleniowy. Odpowiada on za wykrywanie drżeń i służy pszczołom do słyszenia. Czym jest bowiem słuch (także nasz), jeśli nie interpretacją drżeń?

Narząd goleniowy ma kształt pustego stożka, a jego oś jest niemalże równoległa do kanału hemolimfy, w którym się znajduje, niemal całkowicie przysłaniając jego światło. Prawdopodobnie narząd goleniowy wypełniony jest żelowatą substancją. Kanał hemolimfy jest oddzielony od reszty odnóża błoną wyścielającą zewnętrzne ściany tracheoli (odnoga układu oddechowego – czytajcie więcej w rozdziale XII). Natomiast same tracheole prawdopodobnie działają jak pudła rezonansowe (oscylują podczas drżeń razem z resztą organu). Narząd goleniowy pływa w hemolimfie, co jest bardzo ważne dla zrozumienia jego mechaniki.

Wspomniane 40 komórek receptorowych jest umieszczonych na obwodzie stożka. Dendryty skolopidiów rozmieszczone są wzdłuż błony, skierowane ku stawowi kolanowemu. Błona stożka połączona jest ze ściankami dwóch tchawek (chociaż trwają spory, iloma połączeniami), a także przylegają do kutikuli odnóża. Dzięki styczności w kilku miejscach z bardziej stabilnymi strukturami dźwięki i drżenia są przekazywane lepiej, nie przeszkadzając jednak w rezonowaniu stożka. Kanał hemolimfy można opisać jako drgającą tubkę zatkaną przez elastyczną strukturę. Właściwości mechaniczne narządu goleniowego i kanału hemolimfy przypominają system przytłumionego układu masy na sprężynie, w którym układ zatrzymuje się jak najszybciej bez dodatkowych drgań. Można to porównać do mechanizmów zamykających drzwi automatyczne – po powrocie do swojej oryginalnej pozycji od razu przestają drżeć. Dla nas najważniejszą informacją jest, że dzięki dość swobodnemu zawieszeniu organu goleniowego w hemolimfie (która przewodzi drżenia, podobnie jak w naszym uchu robi to śródchłonka, czyli endolimfa) organ goleniowy może drżeć, co rejestrują i odczytują komórki receptorowe. Błona drga razem z hemolimfą (a nie w niej, jak kiedyś uważano), w takiej samej częstotliwości jak drżenia pochodzące ze środowiska. Komórki czuciowe rejestrują przemieszczanie się organu względem odnóża.

Dzięki narządowi goleniowemu pszczoły miodne rejestrują (a więc i słyszą) drżenia o częstotliwości od 15 do 500 Hz. Interesujące jest że węższe pasma odbiera zlokalizowany w czułkach narząd Johnstona opisany w rozdziale VII, co ma uchronić pszczoły przed przetwarzaniem za dużej ilości bodźców. Dlaczego więc narząd goleniowy rejestruje więcej dźwięków? Nie znalazłyśmy odpowiedzi na to pytanie.

Wróćmy jednak do narządu goleniowego – niektóre źródła podają (chociaż nie jest to potwierdzona informacja), że jest on najbardziej wrażliwym organem odbierającym wibracje ze wszystkich organów nie tylko pszczoły miodnej, lecz ogólnie owadów.

Narząd do czyszczenia czułków, ostroga i koszyczek

Wiemy już, jak pszczele odnóża zbudowane są wewnątrz, więc teraz czas zająć się ich budową zewnętrzną. Niektóre elementy różnią się między kastami. Na przykład matka pszczela i trutnie nie mają ostróg i koszyczków, o których przeczytacie za chwilę. Wszystkie kasty mają natomiast narząd do czyszczenia czułków znajdujący się na pierwszej parze odnóży. Zresztą przyrząd ten mają wszyscy przedstawiciele rzędu błonkoskrzydłych (Hymenoptera), ponieważ utrzymanie czułków w czystości jest bardzo ważne (więcej o czułkach przeczytacie w rozdziale VII). W 1944 r. Michener nazwał narząd do czyszczenia czułków mianem strigilis, od łacińskiego strigo² – zeskrobywać, oczyścić. Czasem taką nazwę można znaleźć w literaturze. My również używamy jej w tekście.

Narząd czyszczący składa się z głębokiego, półokrągłego wcięcia po wewnętrznej stronie pięty, blisko goleni. Wgłębienie obrośnięte jest gęsto jednokomórkowymi włoskami, które działają jak szczotka, gdy pszczoła przeciąga przez aparat czułki. Na samej goleni, blisko stawu łączącego ją z piętą, znajduje się spory kolec (ang. spur, czyli ostroga – nie chcemy jednak używać takiej nazwy, ze względu na obecność ostrogi na drugiej parze odnóży). Ma on ostry wierzchołek i dwa zaokrąglone płatki położone bliżej podstawy, z czego jeden jest większy i skierowany ku tyłowi ciała pszczoły (czyli w kierunku pozostałych odnóży), a drugi, mniejszy, znajduje się naprzeciwko i wycelowany jest w kierunku głowy pszczoły. Pierwszy zdrapuje brud z czułka. Drugi płatek prawdopodobnie zwiększa powierzchnię czyszcząca kolca, a także pomaga w dociskaniu czułka do włosków.

Pszczoły nie czyszczą obu czułków jednocześnie, lecz najpierw biorą się za jeden, a później za drugi. Anatomia nie pozwala owadom na dokładne wyczyszczenie czułka i jego podstawa pozostaje brudna. Kolec jest przyczepiony w sposób ruchomy (pomimo braku mięśni, o czym wspomniałyśmy wcześniej) na tej samej płaszczyźnie co staw goleniowo-piętowy. Może się odginać. Podczas czyszczenia czułek jest przyciskany do zagłębienia przez kolec.

Koszyczek to gładka powierzchnia na goleni tylnej pary odnóży, która jest otoczona długimi włoskami ułatwiającymi utrzymanie pyłku na miejscu i w ryzach oraz tworzeniu obnóża. Najprawdopodobniej część włosków koszyczka jest mechanoreceptorami, które pomagają ustalić pszczole, jak duże jest obnóże, poprzez mierzenie kąta odchylenia włosków.

Kształtując obnóże, pszczoła zlepia ziarna pyłku nektarem, a dzięki oddziaływaniom adhezyjnym³ między gładką powierzchnią kutikuli i wodą, płyn przywiera mocno, przyklejając pyłek do naskórka. O adhezji przeczytacie więcej w rozdziale o pszczelej stopie.

Natomiast badania z 2019 r. wykazały, że tłuszcz, który znajduje się w kicie pyłkowym⁴ sprawia, że obnóże nie wysycha i zatrzymuje wodę. Dzięki temu pyłek pozostaje dłużej lepiący nawet w wyższej temperaturze czy w czasie wilgotnej pogody. Dlaczego naukowcy zajęli się tym zagadnieniem? Dzięki takim odkryciom można stworzyć trwalsze kleje nowej generacji.

Zbieranie „porzuconego” wosku jest też charakterystyczne dla pszczoły karłowej (Apis florea). Takie zachowanie obu gatunków pszczół jest uzasadnione ekonomicznie, gdyż zmniejsza zużycie energii i zasobów miodu do produkcji wosku. Mamy tutaj do czynienia z przykładem recyklingu u pszczół.

1 - Taki typ stawów mają też w żuwaczkach wszystkie owady z taksonu Dicondylia – w tym pszczoła miodna. Właśnie od połączenia tego typu wzięła się nazwa taksonu. Jeden ze stawów w żuwaczkach jest większy, a drugi mniejszy.

2 - Michał Girdwoyń ze Żmudzi w „Anatomii pszczoły” z 1873 r. nazwał przyrząd do czyszczenia czułków „obcążkami pszczelimi”.

3 - Adhezja według PWN: zjawisko przylegania powierzchniowych warstw dwóch różnych (stałych lub ciekłych) faz (ciał). Jest wynikiem występowania sił przyciągania między cząsteczkami stykających się ciał (na poziomie międzycząsteczkowym). Adhezja przejawia się np. przy pisaniu kredą na tablicy, klejeniu, lutowaniu.

4 - Kit pyłkowy (nie mylić z kitem pszczelim, czyli propolisem) to tłuszcze, które powlekają pyłek roślin owadopylnych. Według pracy Pacini i Hesse [2005] ma on aż 20 funkcji, m.in. chroni pyłek przed promieniami UV, utrzymuje go na pylnikach podczas oczekiwania na owady, chroni męskie komórki rozrodcze kwiatu przed utratą wody, a także zwiększa atrakcyjności pyłku dla owadów zapylających.

Zamów prenumeratę czasopisma "Pasieka"