Segmenty ciała

Aby sprawnie orientować się w pszczelim ciele, najpierw musimy poznać najważniejsze punkty odniesienia, czyli w tym przypadku jego segmenty. Bo o ile informacje o podziale głowy pszczoły nie są nam potrzebne do wyobrażenia lokalizacji organów, o tyle znajomość segmentów tułowia i odwłoka jest niezbędna, by umiejscowić np. przetchlinki, kolejne zwoje nerwowe, przyczep mięśni czy rozmieszczenie gruczołów.

Głowa

Głowa jest zbudowana z twardego egzoszkieletu (więcej w rozdziale II). W przeciwieństwie do tułowia i odwłoka nie ma wyraźnie zaznaczonych segmentów, chociaż są one widoczne podczas rozwoju larwalnego. Jest ich wtedy sześć (więcej w rozdziale XXI).

Głowy robotnicy i matki pod względem wielkości i kształtu są do siebie zbliżone. Natomiast głowa trutnia jest większa i bardziej okrągła. W szkielecie na czubku głowy matki i robotnicy znajdują się otwory na przyoczka (łac. ocelli). U trutnia są one zlokalizowane na czole. Pozostałymi otworami w egzoszkielecie głowy pszczół są te na czułki i oczy złożone, a także otwór w potylicy zwany wielkim.

Między otworem w potylicy głowy pszczoły a płytkami kutikularnymi tułowia znajduje się elastyczna tkanka łączna, tworząca stożek. Tkanka ta łączy otwór wielki głowy ze strukturami kutikularnymi przedtułowia. Jedyne sztywne tkanki bezpośrednio łączące głowę i szyję (wyrostki potyliczne) skierowane są do wewnątrz, do otworu wielkiego i łączą się z kłykciami potylicznymi głowy. Wyrostki potyliczne są najbardziej wysuniętymi do przodu częściami pary obustronnie symetrycznych struktur, zwanych z łac. propectuses. Każdy propectus to odcinek kutikuli zawierający szereg fałd i wypukłości. Propectusy są także w płytce sternitowej (brzusznej), płytce pleurytowej (bocznej), apodemie horyzontalnej, apodemie szyjnej i apofizie1 pleurytowej. Każda z tych struktur służy jako miejsce przyczepu jednego lub więcej mięśni. Apodemy są także w tułowiu i odwłoku – to nazwa kolejnych wypukłych struktur, do których przyczepione są mięśnie. Płytki sternitowe obu propectusów biegną w kierunku środkowej osi symetrii, ale nie łączą się. Elastyczna tkanka łączna spaja przyśrodkowy brzeg każdej płytki sternitowej z leżącym powyżej śródmostkiem. Niewielki wystający przyśrodkowo kłykieć, zwany proktalnym, wyznacza miejsce połączenia między propectusem a śródmostkiem za pomocą silnego ścięgna. Natomiast cały ciężar głowy spoczywa na czterech bezpośrednich mięśniach karku, które wczepiają się w pogrubioną krawędź kutikuli wokół otworu głowowego i odpowiadają za ruchy głową. Przez środek otworu przebiega mostek tentorowy (ang. tentorial bridge) – nad nim biegną tracheole, aorta i przełyk, a pod nim układ nerwowy. Więcej o połączeniu głowy i tułowia przeczytacie dalej, w podrozdziale poświęconym tułowiowi.

Pod otworem w potylicy znajduje się zachyłek (zagłębienie w ciele), w którym ułożony jest aparat gębowy (o jego elementach przeczytacie więcej w rozdziale XIII).

Tułów

Tułów składa się z przedtułowia (łac. prothorax), śródtułowia (łac. mesothorax) i zatułowia (łac. metathorax). Na ciele pszczoły widać połączenia tych części.

Przedtułowie, znajdujące się najbliżej głowy, nie jest tak rozbudowane i skomplikowane jak pozostałe dwa segmenty uczestniczące bezpośrednio w ruchu skrzydeł i nóg, dlatego jest częściowo zredukowane.

Na każdy segment tułowiowy przypadają trzy płytki – tergit na grzbiecie, pleuryt (płytka środkowa) i sternit na części brzusznej. Nie widać ich dobrze na ciele pszczoły, ponieważ część z nich łączy się trwale podczas rozwoju embrionalnego. Płytka grzbietowa śródtułowiowa jest zdecydowanie większa i nosi nazwę tarczki.

Przedtułowie (pierwszy segment tułowiowy) jest małe i tworzy pierścień z przodu tułowia, za głową. Rozciąga się ku tyłowi zasłaniając pierwszą parę przetchlinek układu oddechowego (przeczytacie więcej na ten temat w rozdziale XII).

Śródtułowie (drugi segment tułowiowy) jest największe, w kształcie kopuły. Zakrywa prawie cały grzbiet i niemalże całe podbrzusze między pierwszą a drugą parą odnóży. Scutellum (zatarczka), którą widać gołym okiem jako wałek na grzbiecie pszczoły, też jest częścią drugiego segmentu tułowiowego owada. To elastyczne miejsce, dzięki któremu tułów może lekko się zginać podczas pracy mięśni układu oddechowego i skrzydeł.

Oprócz segmentów widocznych na zewnątrz tułowia, w jego środku znajdują się struktury „szkieletowe”. Są to dwie fragmy (rodzaj apodem, czyli miejsc przyczepu mięśni) wchodzące w skład drugiego segmentu tułowia i stanowiące miejsca przytwierdzenia dwóch pośrednich mięśni lotu (więcej w rozdziale XVI). W dolnej, wewnętrznej części tułowia znajdują się jeszcze dwie struktury nazywane z łac. endosternum (zwane też endosteum). Pierwsze znajduje się przy odnóżach pierwszego segmentu, a drugie powstało z kombinacji fragmentów drugiego oraz trzeciego segmentu i leży między drugą i trzecią parą odnóży. Endosternum pierwszego segmentu ma otwór, którego ścianki otaczają pierwszy tułowiowy zwój nerwowy. Struktura jest połączona z basisternum (które opisujemy niżej) między odnóżami pierwszej pary. Przyczepione są do niej mięśnie pierwszej pary odnóży oraz szyi. Endosternum drugiego segmentu przypomina kształtem trochę nasz kanał nerwowy (ma kształt trójkąta) i rzeczywiście przez jego środek przebiega drugi tułowiowy zwój nerwowy (ale już nie trzeci). Ów trójkąt ma czubek przyczepiony do wewnętrznej strony sternitu, a jego dwa ramiona wędrują w górę i ku bokom tułowia. Rysunek tych struktur jest na poprzedniej stronie.

Od strony brzusznej, w miejscu, do którego przyczepione jest biodro pierwszej pary odnóży (czytajcie więcej w rozdziale III), kutikula sternitu pierwszego segmentu tułowiowego tworzy strukturę zwaną kołnierzykiem (ang. collar). Błona przykryta jest częściowo trzema płytkami: trójkątnym basisternum, którego podstawa położona jest tuż przed biodrami owada i dwoma episternami o dwóch wystających płatach zakręcających ku górze, otaczających szyję i ją wspierających.

Stylik

Tam, gdzie tułów łączy się z odwłokiem, znajduje się stylik. Jest on częścią czwartego segmentu tułowia i pierwszego odwłoka. Przebiegają przez niego m.in. przełyk, zawijasy aorty, nerwy, tchawki itd. Stylik musi być dostatecznie giętki, by ciało mogło wyginać się m.in. do żądlenia. Znajdują się w nim także dwa równolegle położone ścięgna dwóch mięśni uczepionych tylnej części tułowia. Owe mięśnie muszą utrzymywać odwłok w odpowiedniej, poziomej pozycji i właściwie na nich opiera się cały jego ciężar. Pracują cały czas. Gdy pszczoła napnie oba – wtedy odwłok się podnosi, jeśli tylko jeden (np. prawy), to odwłok odchyla się lekko w prawo.

Odwłok

Odwłok pszczoły zaczyna się od drugiego segmentu i kończy na siódmym. Segmenty od ósmego do dziesiątego są znacznie zredukowane i schowane w segmencie siódmym i często zmodyfikowane, o czym przeczytacie w dalszej części książki. Segmenty od drugiego do siódmego składają się tylko ze sternitów i tergitów bez bocznych pleurytów. Tergity są długie i półokrągłe a sternity krótsze i mniej wygięte. Tergity znacznie zachodzą na siebie – ten bliżej głowy, na ten bliżej końca odwłoka. Między każdą płytką znajduje się rozciągliwa błona międzysegmentalna, która się kurczy, gdy elementy są bliżej siebie i rozciąga, gdy się oddalają, np. w wyniku pulsacyjnej pracy mięśni przyspieszającej wymianę gazową. Ruchy te są znacznie mniejsze u matki składającej jaja, ponieważ jej jajniki są za duże, by umożliwiać swobodne ruchy płytek. Tylko u robotnicy między szóstym a siódmym tergitem znajduje się gruczoł Nasonowa, natomiast u matki, pod trzecim, czwartym i piątym tergitem położone są gruczoły tergitowe. Ich dokładny opis znajdziecie w rozdziale XVIII.

Pierwszy sternit odwłoka (który jest drugim sternitem odwłoka pod względem rozwoju anatomicznego) formuje wąską, dolną połowę stylika, łączącą się z tułowiem. Rozszerza się w stronę przeciwną od stylika i łączy z kolejnym sternitem.

Każdy sternit ma po wewnętrznej stronie cztery apodemy, a każdy tergit – dwie. Tak jak wspomniałyśmy – apodemy to miejsca przyczepu mięśni. Zapamiętajcie tę nazwę.

1 - W biologii apofizami określa się różne elementy odstające, odróżniające się od struktury podstawowej. W przypadku owadów to wyrostek oskórka na sternitach.

Zamów prenumeratę czasopisma "Pasieka"