Aparat gębowy

Aparat gębowy pszczoły jest typu gryząco-ssącego. Składa się z 18 ruchomych elementów: języczka (złożonego z dwóch elementów – wici i pochewki), dwóch głaszczek wargi dolnej, dwóch przyjęzyczków, dwóch żuwek zewnętrznych, podbródka, przedbródka, dwóch szczątkowych głaszczek szczękowych, dwóch pieńków szczękowych, dwóch więzadełek i dwóch kotwiczek.

Fragmentami aparatu gębowego, które widzimy gołym okiem, gdy pszczoła nie pobiera pokarmu, są warga górna i żuwaczki. Warga górna jest częścią ruchomą, połączoną z nadustkiem; na zewnątrz jest twarda, a od strony wewnętrznej (głowy) pokryta miękkim nabłonkiem. Warga ta osłania jamę przedgębową. Z boku i pod wargą znajdują się twarde żuwaczki, którymi pszczoła zbiera propolis, ugniata pokarm czy wosk, a nawet może ugryźć przeciwnika, ponieważ ich krawędź jest ostra. Największe żuwaczki ma robotnica, a najmniejsze – truteń.

Pojedynczą żuwaczką zawiadują dwa przeciwstawnie działające mięśnie (przywodziciel i odwodziciel), które pod względem wielkości ustępują tylko mięśniom pośrednim skrzydeł. Przytwierdzone są do czubka głowy pszczoły (oczywiście do wewnętrznej strony pancerza) i do żuwaczek. Ze względu na ukośne ułożenie włókien mięśniowych w stosunku do ścięgna, mięśnie te klasyfikuje się jako pierzaste. Takie ułożenie powoduje działanie z większą siłą, ale też z mniejszym zakresem ruchów (co w przypadku żuwaczek, które tylko się składają i rozwierają, nie ma większego znaczenia).

Funkcją żuwaczek jest stabilizowanie aparatu gębowego podczas jego wysuwania. U matki i samców na żuwaczkach widać charakterystyczne nacięcia. Ich zdjęcie znajdziesz na stronie 128 (czy pamiętacie, że nacięcie to powstaje dzięki działaniu dopaminy?). Na powierzchni wewnętrznej żuwaczek znajduje się bruzda, która ciągnie się od podstawy aż do krawędzi organu. Jest ona otoczona włosami i połączona z gruczołem żuwaczkowym (czytajcie więcej na w rozdziale XVII) i przez nią spływa wydzielina tego narządu. Na żuwaczkach znajdują się również włoski czuciowe, które prawdopodobnie informują mózg o pozycji organu, a także o tym, że czegoś dotykają.

Kluczową rolę w wysuwaniu aparatu gębowego mają długie kotwiczki. Działają jak dźwignie. Ich końce umieszczone są w stawach i połączone do mięśni, zawiadujących ich ruchem. Pozostałe elementy aparatu gębowego tworzą rurkę zwaną trąbką, przez którą pszczoła pobiera pokarm. Żuwki zewnętrzne tworzą przód trąbki, których elementy częściowo nakładają się na siebie, kształtując duży półokrąg (w przekroju poprzecznym). Z tyłu rurki znajdują się głaszczki wargi dolnej, które łączą się ze sobą i tworzą łuk (na przekroju). Dwa półokręgi – większy z żuwaczek zewnętrznych i mniejszy z głaszczek – wchodzą w siebie, tworząc rurkę, która nie jest pusta, przebiega przez nią bowiem elastyczny języczek.

Języczek, wbrew powszechnej opinii, nie jest jednolity, lecz również składa się z dwóch części: przeźroczystej wici (ang. hyaline rod) otoczonej podłużną osłoną (pochewką) złożoną z segmentów (to właśnie na niej rosną gęste włoski pozwalające na zebranie większej ilości pokarmu), które są zakończone łyżeczką. Wić jest zanurzona w hemolimfie, biorącej udział w rozprostowywaniu języczka poprzez napełnienie pochewki. Elementy te przyczepione są tylko do jednego mięśnia i to on powoduje cofanie się i wysuwanie samego języczka. Zauważ, że nie mówimy teraz o wyprostowywaniu całego aparatu gębowego, za który to ruch odpowiedzialne są mięśnie poruszające kotwiczkami, lecz o samym pulsacyjnym ruchu języczka. Kiedy ów mięsień kurczy się i wciąga języczek, pochewka kurczy się, gromadząc energię sprężystości¹, a kiedy mięsień się rozkurcza, pochewka się uwalnia i rozprostowuje włoski.

Warto pamiętać, że od całkowitej długości trąbki i języczka zależy zdolność danej rasy pszczoły miodnej do pobierania nektaru z różnych gatunków roślin.

Zasysanie, którego mechanizm nie jest do końca poznany (co wydaje się nieprawdopodobne), powoduje, że nektar lub inny płyn przepływa przez rurkę stworzoną przez ściśle przylegające do siebie elementy głaszczek i żuwek, opływając języczek. Pokarm położony płytko pszczoła zasysa bezpośrednio przez trąbkę, nektar położony niżej nabiera na włoski języczka, wysuwając i wsuwając go.

Pulsujące ruchy języczka i zasysanie przez jamę gębową powodują przesuwanie się nektaru lub wody do gardzieli. Na zdjęciach wykonanych za pomocą szybkorejestrującej kamery widać dokładnie, że przy wysuwaniu języczka włoski leżą na nim dość płasko, by po chwili się „rozłożyć” pod wpływem oporu cieczy. Tak choinkowato rozcapierzone włoski zgarniają więcej nektaru (cofający się języczek pozostawia je w takiej pozycji). Naukowcy porównują mechanizm ruchu omawianych włosków do rozkładania i składania parasolki. Organ zbiera nektar na zasadzie sił kapilarnych – wytwarza się napięcie powierzchniowe na małych elementach między włoskami, które utrzymuje płyn na miejscu.

Chińscy naukowcy dokładnie zbadali mechanizm pobierania nektaru przez pszczoły i zależności temperaturowe. Kiedy temperatura nektaru obniża się, a jego lepkość wzrasta, to zmniejsza się również wydatek energetyczny, który pszczoła musi przeznaczyć na pobieranie nektaru (rzadziej zanurza języczek w roztworze, ponieważ nektar łatwiej się do niego przyczepia i nie spływa); jednak ciepły nektar jest pobierany szybciej, bo stawia mniejszy opór podczas zanurzania w nim języczka (w wyższych temperaturach lepkość cieczy spada). Mało tego! W chłodniejszym roztworze, o większej lepkości, języczek zużywa się szybciej (np. odpadają łyżeczka i włoski). Widać to szczególnie u starych zbieraczek, które zużywają o wiele więcej energii na pobieranie nektaru, gdy zanurzają wielokrotnie wyłysiały języczek w gęstym nektarze. Właśnie dlatego w eksperymentach laboratoryjnych syrop o wysokim stężeniu cukrów niekoniecznie jest najatrakcyjniejszym pokarmem dla pszczół.

Pobieranie ciepłego nektaru jest w pewnym stopniu opłacalne energetycznie. Co prawda, zwierzęta (w tym np. kolibry, na których prowadzono podobne badania) muszą intensywniej pracować języczkiem, ale ciało nie traci energii na ogrzanie nektaru. Warto mieć na uwadze, że nektar w kwiecie jest zwykle cieplejszy niż otoczenie rośliny. Wpływa na to kolor płatków (ciemniejsze barwy absorbują więcej ciepła i ogrzewają słodką wydzielinę), ich wielkość, kształt i to, czy kwiat porusza się na wietrze, czy nie. Czasem też rośliny podążają za Słońcem, by rozgrzać kielich, a także nektar. Gdy jest ciepło, komórki sprawniej produkują cukry, zwiększa się też objętość słodkiej wydzieliny. W przypadku roślin z rodziny obrazkowatych kwiaty celowo rozgrzewają kolby, poprzez wytworzenie energii metabolicznej (czyli generowanej przez komórki). Pełni to dodatkową funkcję wabiącą owady, które wolą przysiadać na rzeczach gorętszych. W 2009 r. udowodniono zresztą, że pszczoły miodne kojarzą ciepło z pokarmem – w przypadku zetknięcia z rozgrzaną powierzchnią, wysuwają języczek w odruchu PER (Proboscis Extension Response²).

Odczuwanie smaków

Chociaż nam odczuwanie smaków ściśle kojarzy się z jamą gębową, to pszczoły receptory odbierające te bodźce mają głównie na czułkach i stopach. Czytaliście o nich w rozdziałach IV i VII. Jednak nie oznacza to, że pszczoły w gardzieli takich receptorów nie mają wcale.

Na przykład na żuwkach zewnętrznych znajdują się: jeden typ mechanoreceptorów (reagujących na dotyk) i cztery typy receptorów chaetica, które wywołują odpowiedź organizmu na takie substancje jak sacharoza, glukoza, fruktoza, NaCl, KCl i LiCl, ale nie na CaCl₂ i MgCl₂. Funkcja jednego z nich nie została rozszyfrowana – możliwe, że odpowiada za odczuwanie smaku umami, czyli mięsnego, białkowego. Te receptory reagowały lepiej na roztwory cukru niż soli, ale nie wykazywały reakcji na wodę.

1 - Energia sprężystości: energia nagromadzona w materiale w wyniku jego odkształceń.

2 - Jest to odruch wysuwania języczka, gdy owad zetknie się z pokarmem. Jednocześnie owad może go wykonywać również przy zetknięciu z bodźcem, który kojarzy mu się z jedzeniem np. dźwiękiem, kolorem, czy omawianym ciepłem. Cecha ta jest wykorzystywana przez naukowców w eksperymentach dotyczących warunkowania – czyli wyrobienie odruchu po zetknięciu z bodźcem.

Zamów prenumeratę czasopisma "Pasieka"