Układ nerwowy

Uwaga! To trudny rozdział, nawet dla nas. Postarajcie się go przeczytać, by lepiej zrozumieć dalszą treść książki. Jednak jeśli w pewnym momencie odpuścicie i przejdziecie do następnej części, to zrozumiemy i wybaczymy.

Układ nerwowy pozwala zarówno na kontrolowanie pracy organizmu (np. synchronizację pracy narządów, skurcze mięśni), reagowanie na bodźce zewnętrzne (np. zapachy, smaki, dotyk, dostrzeżony ruch), jak i wewnętrzne (pochodzące z narządów). Składa się z centralnego układu nerwowego (mózg i zwoje nerwowe), obwodowego (wszelkie nerwy odchodzące od zwojów układu centralnego) i kompleksu retrocerebralnego (kompleks gruczołów neurohormonalnych).

Układ nerwowy zbudowany jest z komórek nerwowych tzw. neuronów. Neuron składa się z perykarionu (ciała komórki), od którego odchodzą dendryty (wypustki krótkie, przekazujące informacje do komórki) i aksony (wypustki długie, przekazujące informacje z komórki). Praca komórki nerwowej opiera się na przekazywaniu sygnałów elektrycznych wzbudzanych za pomocą reakcji fizykochemicznych. Jednocześnie, chociaż rzadko zdajemy sobie z tego sprawę, komórki neuronów ulegają specjalizacji i w zależności od rodzaju przekazywanej informacji różnią się między sobą. Głównymi rodzajami komórek nerwowych są ruchowe (motoryczne), czuciowe (sensoryczne), skojarzeniowe, glejowe (m.in. karmią i chronią pozostałe komórki nerwowe), olbrzymie (są gigantyczne, niepodzielone i dlatego bardzo szybko przekazują informacje) i neurosekrecyjne (wydzielają m.in. neurohormony). W obrębie rodzajów tych komórek dochodzi do skomplikowanej specjalizacji, dlatego nie będziemy się nadmiernie nimi zajmować. Dość powiedzieć, że w samym kompleksie centralnym pszczoły, o którym przeczytacie niżej, naukowcy odkryli aż 16 różnych typów neuronów. Najważniejszą informacją dla nas jest, że neurony przekazują informacje na linii ciało-mózg lub produkują substancje chemiczne kontrolujące organizm owada.

Centralny układ nerwowy

Centralny układ nerwowy (CUN) to mózg oraz brzuszny łańcuszek nerwowy, składający się z połączonych zwojów. Więcej o nich przeczytacie w podrozdziale „Zwoje nerwowe”. Na razie warto, byście wiedzieli, że centralna część zwoju nerwowego to miejsce połączeń synaptycznych, zwane neuropilem (inaczej pilśnią nerwową). Najprościej mówiąc, jest to punkt w zwoju nerwowym, w którym wypustki dendrytów i aksonów tworzą bardzo gęstą i skomplikowaną sieć.

Mózg pszczoły

Ma wielkość zaledwie ziarenka sezamu, ale to nie oznacza, że jego struktura i możliwości nie są duże. Ciekawym aspektem owadziego mózgu jest to, że na jego środku widać wyraźny otwór – jest to miejsce, przez które przewleczony jest przełyk. Obręcz powstała poprzez połączenie części nadprzełykowej mózgu z częścią podprzełykową za pomocą konektywu okołoprzełykowego, tworzącego obrączkę przełykową.

Zwój nadprzełykowy

Ma dużo gęsto upakowanych neuronów. Składa się on z trzech zlanych ze sobą zwojów nerwowych (neuromerów): protocerebrum, deutocerebrum i tritocerebrum.

Protocerebrum

Składa się z kompleksu centralnego (ang. central complex) i ciałek grzybkowatych. W skład obu tych struktur wchodzą neuropile satelitarne¹. Pozostałymi składowymi protocerebrum są: przedni guzek optyczny, płat wzrokowy, boczne protocerebrum i róg boczny.

Kompleks centralny

To również złożona struktura. Ma część górną (ciałko wachlarzokształtne) i dolną (ciałko elipsoidalne). Te elementy są połączone przez most protocerebralny (stąd biegną nerwy do przyoczek), który ma parę nodulusów, a także w jego pobliżu znajduje się zagadkowy tylny guzek optyczny. U niektórych owadów, np. ważek, neuropile satelitarne (można je znaleźć zarówno w kompleksie centralnym, jak i ciałach grzybkowatych), są połączone z ciałkami wachlarzowatym i elipsoidalnym. Nie mogłyśmy jednak znaleźć informacji, jakie funkcje spełniają owe neuropile. Większość publikacji po prostu wymienia je jako części składowe protocerebrum.

Przypuszcza się, że kompleks centralny zawiaduje funkcjami motorycznymi ciała (kierunkiem poruszania się, pamięcią miejsca, pamięcią przestrzenną i podniebnym kompasem, którego działanie opiera się na interpretacji polaryzacji światła), a także kontroluje przepływ informacji w mózgu. Wpływ kompleksu centralnego na podejmowanie decyzji o kierunku poruszania się udowodniono u karaluchów i much.

Ciałka grzybkowate

Ciała grzybkowate to płatowate neuropile. W mózgu pszczoły i innych owadów jest ich para, co do dzisiaj zastanawia naukowców. Dlaczego bowiem ośrodek jest rozdzielony na dwa elementy, skoro oba spełniają dokładnie taką samą funkcję? Jedno ciałka grzybkowate składa się z kielicha i szyjki. Zachodzi w nich równocześnie tysiące procesów, ponieważ są to najważniejsze centra skojarzeniowe i koordynacyjne mózgu. Neurony charakterystyczne dla ciałek grzybkowatych to komórki Kenyona, których również jest kilka rodzajów. Dzięki specjalizacjom płaty podzielone są na pododdziały. Na przykład wyspecjalizowana klasa komórek nerwowych Kenyona tworzy płat zwany gamma, wspierający pamięć krótkotrwałą. Chociaż przyjmuje się, że ciałka grzybkowate odpowiadają za uczenie się i zapamiętywanie przez owady, to nie do końca wiadomo, czy tak rzeczywiście jest.

Przedni guzek optyczny

Przedni guzek optyczny składa się z czterech części, jednak nie będziemy się zagłębiać w ich charakterystykę ze względu na złożoność zagadnienia. U szarańczy przedni guzek optyczny zaangażowany jest w przetwarzanie bodźców związanych z polaryzacją światła na niebie (czyli ze wspomnianym podniebnym kompasem) i najprawdopodobniej u pszczoły miodnej też ma taką funkcję. Możliwe też, że segreguje informacje wizualne z płytki zwojowej i płytki rdzeniowej płatu wzrokowego, a także łączy odległe części mózgu. Odkryto, że reaguje na światło i prawdopodobnie uczestniczy w przetwarzaniu kolorów. Może mieć też związek z procesem uczenia się i zapamiętywania, ponieważ jest ściśle połączony z ciałkiem grzybkowatym.

Płat wzrokowy

Płat wzrokowy składa się z płytki zwojowej, płytki rdzeniowej i drugiej płytki rdzeniowej.

Płytka zwojowa jest neuropilem. Zawiera tysiące „kartridży” optycznych, do których podłączone są pakiety aksonów z dziewięciu komórek fotoreceptorowych znajdujących się w pojedynczym omatidium (czytajcie więcej w rozdziale VIII), a także jednobiegunowe komórki nerwowe mające zaledwie pojedynczy dendryt. Płytka zwojowa jest więc podłączona bezpośrednio do oka owada.

Aksony z jednobiegunowych komórek płytki zwojowej biegną do drugiego neuropilu wizualnego, czyli płytki rdzeniowej. Owo połączenie, te krzyżujące się włókna, zwane są pierwszą chiazmą. Sama płytka rdzeniowa składa się z retinotopowych kolumn², a każda z nich ma nawet 40 komórek nerwowych (mało tego! To może być 40 rodzajów komórek nerwowych!). Omawiana część mózgu jest miejscem (zaraz po ciałku grzybkowatym) o największym zagęszczeniu komórek nerwowych.

W neuropilach znajdują się glomerule. Glomerule optyczne płatu wzorkowego są połączone z wieloma obszarami mózgu m.in. z ciałkiem wachlarzokształtnym i elipsoidalnym (pamiętacie? Pisałyśmy o nich wyżej), a neurony podpięte do ommatidiów przekazują informacje ośrodkom zaangażowanym w stabilizację skręcania i pochylenia ciała podczas lotu.

Co interesujące, nerwy z przyoczek pszczoły miodnej (ocelli – więcej przeczytacie w rozdziale XI) w przeciwieństwie do oczu złożonych, nie łączą się z płatem wzrokowym, lecz z obrączką okołoprzełykową.

Boczne protocerebrum i róg boczny

Nie wszystkie części protocerebrum pszczoły są tak ładnie wyodrębnione jak ciałka grzybkowate czy kompleks centralny, dlatego naukowcom trochę zajęło wyszczególnienie w anatomii mózgu bocznego protocerebrum i rogu bocznego.

Neurony projekcyjne (o bardzo długich aksonach – przesyłają komunikaty na dalekie odległości) przekazują informacje z płatu węchowego do różnych części mózgu. Podążają między innymi do kielicha ciałka grzybkowatego, ale nie zatrzymują się w nim, lecz kończą drogę w rogu bocznym i przylegającym do niego płacie bocznym protocerebrum. Przypuszcza się, ze względu na opisany przebieg neuronów, że są to centra drugorzędowego przetwarzania bodźców zapachowych.

Deutocerebrum

Drugim neuromerem nadprzełykowym jest deutocerebrum. Brzusznie (wewnętrznie) zawiera dwie pary centrów czuciowych: płat węchowy (z przodu) i płat tylny lub grzbietowy (z tyłu).

Tritocerebrum

Tritocerebrum (zamóżdże) to trzeci i pod względem struktury najbardziej binarny (czyli ma najbardziej zaznaczone dwie różne części) z neuromerów nadprzełykowych, który ma połączenia czuciowo-motoryczne z trzecim metamerem głowy, a także wychodzą z niego neurony motoryczne mięśni wargi górnej.

Zwój podprzełykowy

Podobnie jak zwój nadprzełykowy, zwój podprzełykowy składa się ze zlanych zwojów nerwowych. Jest połączony ze zwojem nadprzełykowym za pomocą wspomnianego konektywu okołoprzełykowego. Podczas rozwoju zarodkowego zwoje nadprzełykowe i podprzełykowe są zlane (dlatego właśnie część naukowców uważa, że ten zwój należy do mózgu).

Zwój podprzełykowy składa się z neuromeru żuwaczkowego, szczękowego i wargowego, od których odchodzą odpowiednio nerwy: żuwaczkowy, szczękowy i wargi dolnej (wargi górnej, jak zapewne pamiętacie, wychodzi z tritocerebrum). W przypadku neuromerów zwoju podprzełykowego, odchodzą od nich nerwy złożone z neuronów ruchowych (czyli kontrolujących ruch). Jak więc zapewne się domyślacie, zwój podprzełykowy zawiaduje pracą wymienionych elementów aparatu gębowego.

Zwoje nerwowe

Zwoje nerwowe również należą do centralnego układu nerwowego. Najprościej rzecz ujmując, są to centra motoryczne, które zawiadują pracą mięśni i organów wewnętrznych dzięki informacjom, jakie otrzymują z mózgu. Oczywiście wysyłają też komunikat zwrotny, jednak niektóre połączenia nerwowe omijają zwoje i przekazują dane bezpośrednio do mózgu.

Obwodowy układ nerwowy

Obwodowy układ nerwowy (OUN) to wszelkie nerwy, które odchodzą od centralnego układu nerwowego, a także kompleksu retrocerebralnego i przekazują informacje do i z organów.

Badania elektrofizjologiczne na szarańczach, ważkach i muchach wykazały, że neurony OUN niosą ze sobą informację wizualną (tak jak wspomniałyśmy w podrozdziale o płatach wzrokowych, pomagają kontrolować poruszanie się pszczoły), węchową, mechanosensoryczną i akustyczną (dźwiękową) do zwojów nerwowych. Neurony związane z przekazywaniem informacji wynikających z bodźców wizualnych są wyposażone w aksony, które gwarantują niezwykle szybkie reagowanie motoryczne w odpowiedzi na konkretny bodziec wizualny (np. ruch). Inne neurony nie tylko zapewniają przepływ informacji z mózgu, ale także do mózgu, np. dotyczące dotykania i odkształcania się włosków na ciele pszczoły.

Kompleks retrocerebralny (współczulny układ nerwowy)

W przypadku pszczół trudno mówić o układzie współczulnym. Zwraca się bowiem uwagę, że zachowuje się jak układ podwzgórze-przysadka kręgowców, który dzięki wydzielaniu hormonów utrzymuje homeostazę organizmu owada³. Dlatego w anglojęzycznej literaturze jest raczej mowa o kompleksie retrocerebralnym niż współczulnym. W nowszych publikacjach z Polski również traficie na nazwę retrocerebralny.

Poza tym układ trzewny owada unerwia przedni odcinek układu pokarmowego, system oddechowy i część mięśni, a także końcowy fragment układu pokarmowego i rozrodczego – przynajmniej u innych owadów, ponieważ nie znalazłyśmy informacji dotyczących pszczoły miodnej.

1 - Neuropile satelitarne to komórki glejowe zlokalizowane w obwodowym układzie nerwowym. Same komórki glejowe mają różnorakie i nie do końca poznane funkcje np. odżywcze, wydzielnicze, ochronne.

2 - Kolumny retinotopowe to komórki zebrane w kolumny, które odbierają sygnały fasetek prawego i lewego oka, odzwierciedlają uporządkowanie znajdujących się w nich fotoreceptorów.

3 - Warto dodać, że również mózg i zwoje produkują hormony (spełniają więc funkcję endokrynową).

Zamów prenumeratę czasopisma "Pasieka"