Czułki

Czułki pszczół miodnych są kluczowymi, ruchliwymi narządami zmysłów, które reagują na różne bodźce (węchowe, smakowe, termosensoryczne, mechanosensoryczne itp.). Innymi słowy, odpowiadają za rejestrację dotyku, smaku, zapachu, wilgotności powietrza i temperatury. Wewnątrz ula czułki umożliwiają pszczołom sondowanie pokarmu, wosku i innych związków oraz komunikowanie się z innymi osobnikami, np. poprzez wymianę pokarmu i podczas tańca, tym samym wzmacniając relacje społeczne. Poza ulem pszczoły używają czułków gdy żerują – wykrywają i uczą się multisensorycznych sygnałów (węchowych, dotykowych, smakowych) kwiatów. Czułki pełnią te skomplikowane funkcje dzięki unerwieniu wszystkich segmentów, obmywaniu ich przez hemolimfę i utlenieniu przez sieć tchawek (komórki receptorowe potrzebują bardzo dużo tlenu do prawidłowego funkcjonowania).

U pszczół, podobnie jak u innych owadów, czułki są osadzone w poszewkach czułkowych (ang. sockets) znajdujących się na czole. To właśnie w poszewkę wsadzona jest główka pierwszego segmentu czułków, nazywanego trzonkiem. Do główki trzonka podłączone są, za pomocą ścięgien (ang. socket joint), cztery mięśnie (zginacz, prostownik, obniżacz i dźwigacz), które kontrolują jego ruchy. Każdy z nich jest mniejszym lub większym antagonistą¹ pozostałych mięśni. Dzięki temu czułek może wykonywać ruchy w górę i w dół, a także częściowo na boki. Trzonek w poszewce budową przypomina staw biodrowy człowieka (może to porównanie ułatwi Wam wizualizację tego osadzenia).

Sam trzonek jest prostą, sztywną i niepodzieloną strukturą. W środku ma dwa mięśnie, działające wobec siebie antagonistycznie. Zawiadują one ruchem nóżki i wici w górę i w dół. Nóżka to staw, który łączy trzonek z wielosegmentową wicią (łac. flagellum), składającą się z 11 segmentów w kształcie płaskich pierścieni u trutnia (niektóre źródła mówią o 12) i 10 u robotnicy (niektóre źródła mówią o 11 i 12). U trutnia pierwsze dwa kręgi są krótsze, a u robotnicy i matki wszystkie są równe. Segmenty wici są połączone wyłącznie elastycznymi błonami, bez udziału mięśni, a ich ruch względem siebie jest pasywny. Na powierzchni wici umieszczone są receptory – a receptory to crème de la crème czułków.

W czułkach znajduje się też ampulla, czyli naczynie tętniące, o którym przeczytacie więcej w rozdziale IX.

Rodzaje receptorów

Sansilla (czyli receptory) czułków, wykrywają u owadów różne bodźce: chemiczne, mechaniczne, wilgotność i temperaturę. Za rejestrację tych parametrów odpowiadają receptory zapachowe (ang. olfactory), smakowe (ang. gustatory), mechanoreceptory oraz hydro- i termoreceptory.

Pewnie zastanawiacie się, jakie są różnice między tymi sensillami? Okazuje się, że nawet w obrębie jednego typu sensilli można znaleźć różnice w budowie np. trichoidea są głównie mechanoreceptorami (czyli reagują na dotyk, przemieszczanie się itd.), ale stwierdzono, że mogą być też chemoreceptorami, czyli reagować na substancje chemiczne. Ponieważ bardzo trudno określić, za co odpowiada konkretny receptor (wchodzimy w końcu w świat subiektywnych zmysłów), ciągle pojawiają się nowe badania i odkrycia.

Obecnie wyróżniamy 8 typów receptorów:

Trichoidea to mechanoreceptory o strukturze podobnej do włosków (łac. seta) o różnej długości. Chociaż zapewne pamiętacie, że wspomniałyśmy, iż prawdopodobnie wykrywają również bodźce chemiczne. Swobodnie się przemieszczają, w wyniku czego pobudzane są komórki nerwowe, które wysyłają sygnał do mózgu pszczoły. Sensilla trichoidea można podzielić na cztery rodzaje: proste – cienkie trichodea (typ A, w niektórych źródłach nazywane typem I); lekko zakrzywione – cienkie trichodea (typ B = II); silnie zakrzywione – łukowate – cienkie trichodea (typ C = III) i grube – lekko zakrzywione trichodea (typ D = IV).

Placodea w głównej mierze odpowiadają za odczuwanie substancji chemicznych, w tym zapachu. Dlatego bardzo dużo można ich znaleźć na czułkach trutnia, dla którego węch to kolejny zmysł potrzebny do dokładnego zlokalizowania matki. Ogólnie u wszystkich kast najwięcej placodea znajduje się na czułkach, ale są też na aparacie gębowym i zewnętrznych częściach genitaliów. Żaden z ich elementów nie wystaje ponad powierzchnię oskórka, lecz są zagłębione w porach kutikuli. Pod mikroskopem placodea wyglądają jak okrągłe płytki. Przez wspomniane pory wraz z powietrzem dostają się cząsteczki chemiczne, które przenikają przez zewnątrzkomórkowy płyn („limfę czuciową” ang. sensillum lymph), sięgając dendrytów reagujących na molekuły zapachowe. Są wrażliwe na bardzo niskie stężenia związków chemicznych w powietrzu. Ponadto mogą rozpoznawać dużo ich rodzajów albo specjalizować się w jednym.

Coelocapitular to sensillum znajdujące się w kutikularnym, płytkim zagłębieniu o średnicy ok. 4 µm. Mają centralnie położony otwór (1,4–1,5 µm) i wystającą z niego część w kształcie grzybka (1,4–1,5 µm) o nieregularnej, nieperforowanej główce. Mają trzy lub cztery komórki receptorowe połączone z prostymi, nierozwidlonymi rzęskami czuciowymi, które są gęsto wysłane mikrotubulami rozciągającymi się w kierunku kutikuli. Trzy dendryty odpowiadają za wykrywanie wilgoci, jeden za rejestrowanie suchości i jeden za pomiar temperatury. Komórki potrafią określić temperaturę otoczenia z dokładnością do 0,2°C. Prawdopodobnie pomiar wilgotności w receptorach coelocapitularnych odbywa się poprzez deformację ich struktur, jak w psychometrze – pęcznieje od wilgoci, odkształca się i to prawdopodobnie powoduje ucisk na komórki, które przesyłają odpowiednie informacje do mózgu pszczoły. Zwykle sensilla coelocapicular leżą przy ampullacea.

Campaniform to płaskie, owalne dyski, których czubek w przekroju wygląda jak buławka zakończona kopułką. Służą do rejestrowania rozciągania szkieletu zewnętrznego, wysyłając sygnały, gdy skleryty pszczoły w jakikolwiek sposób są deformowane. Receptory te są rozmieszczone w dużej ilości na całym ciele, nie tylko na czułkach. Sporo jest ich zwłaszcza na odnóżach, aparacie gębowym, podstawie czułków i skrzydeł, a także na łączeniach dwóch segmentów sklerytów. Coraz częściej wskazuje się na ich możliwą funkcję termoreceptorową i higroreceptorową. Współpracując z coleconica i sensilla ampullaceae, pełnią funkcję w wyczuwaniu temperatury, wilgotności powietrza i dwutlenku węgla.

Ampullacea są opisane w literaturze najsłabiej. Prawdopodobnie, według badań z 1964 r., odpowiadają za wykrywanie dwutlenku węgla.

Chaetica budową przypominają receptory smaku basiconica, jednak mają tylko jeden por na czubku brodawki. Są na czułkach, stopach (w bardzo dużej ilości), jednak najwięcej jest ich na języku, chociaż mogą być też w zgięciach stawów i przy genitaliach. Oprócz smaków podstawowych, prawdopodobnie rejestrują też smak umami, czyli mięsny, a precyzyjniej rzecz ujmując, wykrywają aminokwasy. Poza tym słabo reagują na smak gorzki – dopiero jego duże stężenia wywołują reakcję pszczół.

Nóżka czułka i jej organy czuciowe

W nóżce czułka znajdują się dwa typy organów czuciowych – wewnętrzne organy czuciowe, w tym narząd Johnstona i zewnętrzne (tzw. eksteroreceptory), takie jak płytki włosowe (ang. hair plater zwane również organem Böhma) oraz włoski czuciowe.

Narząd Johnstona jest podzielony na trzy części: przednią, brzuszną i grzbietową, które mają odpowiednio 40, 260 i 420 neuronów sensorycznych, czyli odpowiednio ok. 13, 89 i 140 skolopidiów. Odchodzą od nich trzy grube połączenia nerwowe, łączące się z różnymi regionami mózgu. Nie do końca wiadomo, po co narząd Johnstona jest w taki sposób zaaranżowany, ale możliwe, że chodzi o ustalanie kierunku, z którego dochodzi dźwięk. Prawdopodobnie też trzy różne części specjalizują się w wykrywaniu dźwięku o konkretnej częstotliwości. Jednocześnie zwykle organ rejestruje częstotliwości 265–350 Hz, co odpowiada wibracjom pszczelich skrzydełek. Dlaczego? Prawdopodobnie, by uniknąć ciągłego wzbudzenia sensorycznego i przebodźcowania pszczoły.

Co interesujące, molekularne badania genetyczne wykazały, że zarówno uszy ssaków, jak i narząd Johnstona funkcjonują dzięki ekspresji bardzo podobnych zestawów genów, co wspiera hipotezę, że narząd pszczół działa na podobnej zasadzie jak nasze uszy, poprzez rejestrowanie drżeń otoczenia.

Poza tym organ ten jest kluczowy do odbierania drżeń wywołanych tańcem werbunkowym. Kiedy naukowcy usunęli zbieraczce jeden czułek, nie pojawiła się ona przy sztucznym karmniku z syropem, którego taniec dotyczył. Oznacza to, że by prawidłowo odczytywać taniec werbunkowy, pszczoła potrzebuje obu czułków i obu organów Johnstona. Poza tym omawiany narząd informuje owada, jak szybko leci. Warto też dodać, że liczbę uderzeń skrzydłami rejestrują odpowiednie organy znajdujące się przy skrzydłach pszczół miodnych.

Ponadto, ze względu na połączenia komórek nerwowych odpowiadających za przekazywanie bodźców czuciowych i wizualnych, przypuszcza się (podkreślamy, że nie jest to pewne), że narząd Johnstona bierze udział w kontrolowaniu lotu i może on modyfikować koordynację wizualno–motoryczną przez rejestrowanie przepływu wiatru. Ponieważ połączenia nerwowe łączące organ z mózgiem są grube, może to oznaczać, że bodźce rejestrowane przez organ są bardzo ważne, ponieważ o tempie przekazywania informacji w układzie nerwowym decyduje m.in. grubość neuronu (im grubszy, tym informacja przekazywana jest szybciej).

System odbierania bodźców u owadów jest niezwykle czuły i wymagający niewielkiego przetwarzania informacji, a dzięki niemu pszczoły na wszelkie zmiany i sygnały płynące z otoczenia reagują bardzo szybko i sprawnie.

1 - Mięśnie antagonistyczne to te, które wykonują przeciwstawne czynności np. odwodziciele i przywodziciele.

2 - Według kilku badań [Page i in. 2006, 2009; Pankiw i Page 2000] różnice między wrażliwością robotnic na smaki i zapachy ostatecznie determinują, jaki pokarm będą zbierać. Bardziej wrażliwe robotnice zbierają więcej pyłku i nektar o mniejszej zawartości cukrów albo zbierają samą wodę. Natomiast mniej wrażliwe robotnice zbierają nektar o większej koncentracji węglowodanów (mają wyższy próg czułości, więc w wodzie musi być więcej cukru, aby go wyczuły). Jednocześnie część robotnic zbiera zarówno nektar, jak i pyłek, a na zbiór danego rodzaju pokarmu wpływa stan rodziny np. liczba czerwiu odkrytego, który wydziela feromony czerwiu (im więcej go w gnieździe, tym więcej pyłku zbierają pszczoły). Natomiast zapach pierzgi hamuje zbiór pyłku. Ponadto, jeśli robotnica jest zbieraczką nektaru, to szanse, by przekwalifikowała się na zbieraczkę pyłku, są bardzo małe.

3 - Są to sensille, które reagują na rozciąganie. Mają je tylko stawonogi i właśnie głównie w stawach się znajdują. Złożone są ze skolopidiów, czyli podstawowych komórek składowych mechanoreceptorów. O ich budowie i mechanizmoe działania czytaliście w rozdziale III o odnóżach pszczół.

Zamów prenumeratę czasopisma "Pasieka"