Łuseczki woskowe - powstawanie, charakterystyka, obserwacje dotyczące budowy plastrów, cz. 3.

W poprzedniej części artykułu omówiono skład wosku pszczelego oraz sposób jego wydzielania przez pszczoły woszczarki. Autor omówił również, jakie składniki pokarmu wpływają na powstawanie wosku, jakie czynniki wpływają na grubość łuseczek woskowych oraz przedstawił orientacyjne dane dotyczące ilości wydzielanego wosku przez pszczoły pozwalające zrozumieć skalę tego zjawiska.

Matka składająca jaja na grzbiecie dłoni, która została wycofana z rodziny. Przyczyną było czerwienie trutowe, spowodowane uszkodzeniem przednich nóg.
fot.© Artur Kania

Budowa komórek plastrów

Łuseczki łatwo nie wypadają z kieszonek woskowych ze względu na swoją lepkość, miękkość i elastyczność, dobre przyleganie łuseczek do lusterek. Cechy te poprawia wysoka temperatura ciała pszczół i gniazda, dzięki czemu łuseczka potrafi dostosować się do zmiany kształtu odwłoka pszczół.

Mimo ruchu pszczół woszczarek, łuseczki przylegają do lusterek, obserwuje się niewielkie przesunięcia kolejnych warstw, wskutek czego tworzy się widoczny zrąb. Pszczoły lotne, zbieraczki, strażniczki, choć bardzo aktywne, należące już do innej grupy pszczół, nadal wytwarzają wosk a łuseczki dobrze trzymają się lusterek.

Łuseczki woskowe lub ich części bardzo łatwo łączą się ze sobą, co ułatwia pszczołom ich obróbkę, szczególnie w obecności niewielkiej ilości wody. Siły lub ładunki na powierzchni łuseczek pomagają pszczołom w budowie plastrów.

Budując plastry w pustej przestrzeni często obserwuje się łańcuszki pszczół, czyli pszczoły połączone ze sobą przy pomocy nóg. W ogniwach łańcuszków można zaobserwować pszczoły z tkwiącymi, a nawet wystającymi z kieszonek odwłoka łuseczkami woskowymi.

W jakim celu łańcuszki są tworzone? Jak się rozwijają, na jak długo są tworzone? Czy pszczoły preferują podczas produkcji wosku wisieć, stać nieruchomo, czy mogą chodzić?

Pszczoła zdejmuje łuseczkę z lusterka grzebykiem lub szczypcami tylnej, III nogi. Na zdjęciach widoczny grzebyk oraz pozostawione przez niego ślady w górnej części łuseczki.
fot.© Artur Kania

Łańcuszki bywają widoczne między matecznikami, podczas ich zabudowy. Wydaje się, że dzięki tworzonym pomostom między plastrami, pszczoły szybciej budują plastry. Może pozostawanie w takiej pozycji stymuluje produkcję wosku? Wstawienie węzy do gniazda ogranicza tworzenie przez pszczoły łańcuszków.

Wypacanie wosku

Proces wytwarzania wosku nazywany jest „wypacaniem”, gdyż sposób jego wydzielania podobny jest do wydalania potu przez gruczoły potowe ludzi. Termin kojarzony jest z temperaturą, która ma być konieczna do „wytopu” wosku, czyli wypłynięcia składników wosku na powierzchnię lusterek woskowych.

Temperatura ciała pszczoły, bez względu na intensywność wypacania wynosi między około 33-39°C (Bauer i Bienefeld 2012). Czy do produkcji wosku konieczna jest wyższa temperatura pszczół, czy jest ona potrzebna tylko do budowy i naprawy plastrów?

Wydaje się, że do wytwarzania wosku nie jest konieczna wyższa temperatura ciała pszczół, gdyż pszczoły wydzielają wosk podczas innych aktywności, również w okresie okołozimowym, kiedy temperatura w rodzinach jest około 10°C poniżej temperatury wychowu czerwiu (34°C).

Składniki płynnego wosku przechodzą przez kanaliki lusterek i tam dopiero łączą się krzepnąc. Nie jest więc konieczne rozgrzewanie wosku przed jego wydzieleniem. Być może wyższa temperatura sprzyja aktywności enzymatycznej komórek gruczołów woskowych.

Pszczoły z łuseczkami w rodzinach spadłych podczas zimowli mogą stanowić 70%. Wosk w topiarkach słonecznych zaczyna wytapiać się przy temperaturze około 40°C, podobnie obrywanie plastrów z miodem obserwuje się blisko tej temperatury.

Proporcja wielkości żuwaczek do wielkości łuseczki woskowej wskazuje na skalę trudności posługiwania się żuwaczkami podczas budowy plastra w ciemnościach ula. Wydzielina gruczołów żuwaczkowych spływająca bruzdą żuwaczek wraz z podwyższoną temperaturą może zmiękczać i rozpuszczać łuseczkę woskową i pomagać w łączeniu jej z drewnem, szkłem i skałą.
fot.© Artur Kania

Buchwald i inni (2008) wykazali przy pomocy kalorymetrii skaningowej, że wosk plastrów A. Mellifera zaczyna topić się przy temperaturze 40,4±0,72°C, punkt szczytowy topnienia to 64,7°C, końcowy 67°C. U pozostałych gatunków pszczół temperatura początku topnienia wosku wynosi od około 35-37°C.

Łuseczki woskowe pochodzące z osypu

Czy łuseczki znajdowane w osypie podczas pierwszej fazy okresu zimowli są wytwarzane w okresie jesiennym i przenoszone w kieszonkach do okresu zimowli czy wytwarzane podczas zimowli? Grube, wielowarstwowe łuseczki można znaleźć w osypie już w połowie listopada, mimo że nie ma zapotrzebowania na wosk w rodzinie.

Zagadnienie to nie jest dotąd w pełni wyjaśnione. Niektórzy autorzy na podstawie znajdowanych w osypie łuseczek sugerują, że niektóre pszczoły w okresie zimowym nie zaprzestają produkcji wosku. Wosk w tym okresie jest wytwarzany mimowolnie i gubiony często w postaci grubych łuseczek przez pszczoły kłębu zimowego.

Regularna kontrola osypu w okresie zimowym może potwierdzić znajdowanie łuseczek w różnych fazach tego okresu, rozwoju łuseczek, jednak nie we wszystkich przypadkach wskazuje czy wosk był produkowany podczas zimowli czy łuseczki były przenoszone.

Przykłady dwóch rodzajów łańcuszków pszczół i różnych ich funkcji spełnianych w życiu rodziny pszczelej. Łańcuszek pszczół pod deską wylotkową - widoczna okłębiona jasnożółta osa. Pszczoły eliminują szkodnika żądłami lub wysoką temperaturą. Łańcuszek i kłębik jest utworzony z 40-50 pszczół.
fot.© Artur Kania

Czy pszczoły korzystały z łuseczek w tym okresie możemy się przekonać poszukując śladów grzebyka bądź żuwaczek na łuseczce, które informują nas, czy łuseczka była wyjmowana i obrabiana, czy zgubiona lub wyrzucona z kieszonki woskowej.

Łuseczki pochodzące z osypu zimowego najczęściej nie mają śladów grzebyka, ponieważ są bardzo grube, co uniemożliwia wbicie grzebyka i przeniesienie do żuwaczek. Grubość niektórych zimowych łuseczek świadczy o ich ciągłym wzroście, mimowolnie, niezależnie od potrzeb pojedynczej pszczoły lub potrzeb całej rodziny.

Mimowolność procesu wytwarzania łuseczek potwierdza obserwacja tychże znajdowanych na lusterkach pszczół starszych – zbieraczek lub strażniczek. Kiedy jest zapotrzebowanie na wosk, łuseczki woskowe są zdejmowane zanim osiągną tak dużą grubość.

Wiosną podczas sprzątania ula, łuseczki wraz z pozostałą częścią osypu są usuwane z dennicy. Według Orosi-Pal (1931) około 20% pszczół osypu znajdowano z łuseczkami woskowymi. Według Zheng i innych (2011) obserwowano pszczoły A. Cerana połączone brzuszną stroną odwłoka z budowanymi plastrami.

Prawdopodobnie pszczoły tego gatunku podczas budowy plastrów wciskają łuseczki w ściany komórek przez przyciśnięcie odwłoka lub łuseczki nie mogły być zdjęte z lusterek przy pomocy grzebyka.

Zdejmowanie łuseczek woskowych z lusterek

Po wytworzeniu łuseczek pszczoła przy pomocy grzebyka, wg niektórych przy pomocy nożyc utworzonych z grzebyka i dolnej części trzeciej nogi, wyjmuje łuseczkę z kieszonki i podaje do żuwaczek. Pszczoła zawsze zdejmuje łuseczkę wbijając kolce grzebyka w jej krawędź.

Znaki grzebyka na łuseczce wyjmowanej widoczne są na krawędzi łuseczki (zob. zdjęcia). Czasami obserwuje się tkwiące w kieszonkach grube łuseczki, których krawędzie były bardzo uszkodzone przez grzebyk pszczoły, która z nieznanych przyczyn nie mogła wyjąć łuseczek.

Łuseczki pochodzące z różnych lusterek woskowych. Posiadają inny kształt, widoczny jest także inny udział barwników żółtych.
fot.© Artur Kania

Zastanawiałem się jak pszczoła może tak małymi żuwaczkami, które wydają się nieporęczne, przerobić łuseczkę woskową i zbudować piękny plaster. Okazuje się, że nie musi jej przerabiać trzymając jej cały czas w żuwaczkach. Łuseczka może być położona na ścianie powstającej komórki, tutaj pocięta na kawałki, po przerobieniu, dołączona żuwaczkami do budowanej komórki.

Rola żuwaczek

Żuwaczki wydają się mało zręczne, jednak równość plastrów zachwyca. Zręczność żuwaczek poprawia obecność na wewnętrznej stronie żuwaczek kolców oraz pomoc przednich nóg. Dużo większa łuseczka w stosunku do żuwaczek, nawet w warunkach ciemności ula, ułatwia jej obróbkę.

Żuwaczki posiadają dolną część otwartą, która może być zamykana przez trąbkę. Według Zhang i innych struktura ściany plastra widziana pod mikroskopem elektronowym jest ziarnista, igiełkowa. To może zgadzać się z obserwacją budowy żuwaczek, które mają ostre krawędzie.

Powierzchniami żującymi mogą być wewnętrzne części żuwaczek, jednak wydaje się, że podczas „żucia” pszczoła rozdrabnia łuseczkę choć także widziane są „wałki” zgniecionego wosku. Z rozdrobnionych kawałków można budować precyzyjniejsze formy, dokładniejsze budowle.

Według Kurstjens i innych (2011), żucie łuseczek poprawia dwukrotnie sztywność (zagęszczenie) wosku.

Plastry woskowe budowane są w ciemności ula, mimo to są bardzo równe. Jeśli plaster ulega uszkodzeniu, pszczoły wypełniają uszkodzenie, a jeśli nie udaje się zabudować małej przestrzeni plastra jedną komórką, wypełniają to miejsce mniejszymi nieregularnymi komórkami.

Pszczoła pobrana z osypu z widocznym rzędem łuseczek tylko z jednej strony odwłoka. Widoczne próby zdjęcia łuseczek, na co wskazuje uszkodzona krawędź łuseczek.
fot.© Artur Kania

W plastrach spotyka się różne układy komórek, np. pionowy, poziomy, przekręcony, rozetkowy. Według Goetze i Bessling (1959) pszczoła przez 3 tygodnie może wyprodukować 1,5 cm² plastra. Według autorów przy niewielkiej liczbie pszczół, około 200, budowa plastrów może być kontynuowana nawet przy martwej matce, na której ilość feromonów jest wystarczająca, aby taka liczba pszczół mogła budować plastry.

Do obserwacji śladów grzebyka lub żuwaczek wystarczy kilkudziesiąciokrotne powiększenie zwykłego mikroskopu stereoskopowego. Cdn.

Artur Kania

Zamów prenumeratę czasopisma "Pasieka"