Z artykułu dowiesz się:

• co to są rebeliantki, czym różnią się od trutówek i w jakich warunkach się wychowują
• czy pszczoły potrafią odróżnić jaja składane przez matkę od jaj składanych przez siostry
• dlaczego robotnica dopuszcza się rebelii i co jest powodem „inwestowania zasobów” we własne potomstwo

Czy można rozpoznać rebelię w pasiece?

Genetyczne i morfologiczne wyjaśnienie istnienia rebelianckich robotnic u pszczoły miodnej

Czerw garbaty i powstające z niego trutówki są dla pszczelarza jasnym sygnałem, że w rodzinie pszczelej nie dzieje się dobrze. A co w przypadku, gdy w gnieździe pojawiają się rebeliantki? Czym różnią się od trutówek i od typowych robotnic? Na te pytania znajdziesz odpowiedź w poniższym artykule.

Fot. Pszczoła z powiększonym odwłokiem to trutówka. Fot. Bartłomiej Janik

Poznawanie biologii rodziny pszczelej zazwyczaj rozpoczyna się od identyfikowania kast. Już dzieci wiedzą, że możemy wyróżnić matkę, trutnie i robotnice. Te ostatnie jawią się jako bardzo dobrze zorganizowana i pracowita grupa. Robotnice są odpowiedzialne za większość zadań wykonywanych w ulu, potrafią przekazywać sobie informacje o lokalizacji atrakcyjnych źródeł pokarmu, ale (w większości) nie posiadają potomstwa. Ich mniejsze możliwości reprodukcyjne wynikają z innej budowy układu rozrodczego oraz pokrewieństwa między osobnikami w rodzinie.

Rys. Mariusz Uchman

Drugim utrudnieniem posiadania potomstwa przez robotnice jest rozwinięta eusocjalność i związane z tym pokrewieństwo w rodzinie pszczelej. Układy eusocjalne obserwowane są między innymi u owadów z rzędu błonkówek (Hymenoptera) oraz u termitów (Isoptera). Zgodnie ze sformułowaną przez Wilsona [1979] definicją spełniają trzy podstawowe warunki: (1) w jednej rodzinie żyją przedstawiciele przynajmniej dwóch pokoleń, (2) którzy wspólnie wychowują potomstwo zazwyczaj pochodzące od jednej lub kilku matek (królowych), przy czym (3) część osobników żyjąca w kolonii jest całkowicie bezpłodna lub ma znacznie ograniczoną płodność (robotnice) i pracuje na rzecz jednostek płodnych.

Do określenia, w jakim stopniu dwa organizmy są ze sobą spokrewnione, czyli jaki procent genów odziedziczonych po niedawnych wspólnych przodkach jest u nich taki sam, używamy współczynnika pokrewieństwa r. Gdyby dwa osobniki były swoimi klonami, dzieląc wszystkie takie same warianty genów (allele), to ich współczynnik pokrewieństwa wynosiłby jeden.

Jeśli natomiast organizmy nie są ze sobą w ogóle spokrewnione, to za ich r przyjmujemy wartość zero. Jednak obliczanie pokrewieństwa między większością błonkówek i niektórymi innymi rzędami owadów jest bardziej skomplikowane niż np. u ludzi ze względu na inną liczbę pełnych zestawów chromosomów w komórkach osobników różnych płci – ploidalność.

Różnica pomiędzy organizmami diploidalnymi (np. ludźmi) oraz haplodiploidalnymi (np. pszczołami) jest widoczna w ploidalności u samców. W obu przypadkach samice rozwijają się z jaj zapłodnionych i są diploidalne, to znaczy, że mają dwa zestawy chromosomów (2n). Natomiast u gatunków haplodiploidalnych samce rozwijają się z niezapłodnionych jaj, co oznacza, że mają o tylko jeden garnitur chromosomów – są zatem haploidalne 1n [Kuszewska 2013]. Ten zestaw pochodzi tylko z połowy genów matki i sprawia, że trutnie nie mają ojca, a jedynie część materiału genetycznego swojego dziadka. Stąd, gdy dochodzi do połączenia się plemnika i komórki jajowej z których powstanie samica, to do nowego organizmu przechodzi 100% genów ojca (1n) i połowa genów matki (1n), co daje nam 2n.

Bycie rebeliantką nie jest związane tylko z większą liczbą rureczek jajnikowych. Takie osobniki mają również większe gruczoły alkaliczne (tj. Dufoura) oraz żuwaczkowe, które bardziej upodabniają je do matki pszczelej. Równocześnie rebeliantki mają mniejsze gruczoły gardzielowe, w których produkowane jest mleczko pszczele będące pokarmem dla larw. Wszystkie te cechy wskazują na to, że rebeliantki są lepiej przygotowane do pełnienia roli matki niż typowe robotnice. Trudność polega na tym, że nie da się ich łatwo odróżnić od typowych robotnic.

Nie mają widocznych na pierwszy rzut oka wyróżniających cech anatomicznych. Nie odbiegają też masą ciała od sióstr. Kolejne badania pokazały, że rebeliantki żyją dłużej niż ich typowe siostry – średnio o 4,5 dnia w warunkach naturalnych oraz 2,7 dnia w warunkach laboratoryjnych [Kuszewska i in. 2017]. Jedyną wskazówką dla pszczelarza, że może mieć w swojej pasiece rebeliantki jest to, że jedna z jego rodzin jest osierocona przez co najmniej 4 dni. Dorosłe rebeliantki pojawią się po następnych 21 dniach, dlatego jest jeszcze odpowiednia ilość czasu, żeby rodzina wróciła do stanu równowagi, pod warunkiem szybkiego zauważenia braku oraz poddania nowej matki. Gdy rebeliantki wygryzą się z komórek plastra, ale rodzina będzie silna, to złożone przez nie jaja zostaną wykryte i zjedzone przez patrolujące robotnice.

Dotychczas pszczoły rebeliantki posłużyły jako organizm modelowy w kilkunastu pracach naukowych do rozpracowywania ewolucyjnych zawiłości struktury socjalnej u owadów. Potwierdzono, że rebeliantki wykazują częściej bardziej samolubne zachowania w porównaniu do typowych robotnic. Bardzo pouczające jest wyjaśnienie tego fenomenu w świetle niereprodukcyjnego podziału pracy, a w szczególności przy wsparciu hipotezy podziału pracy poprzez podział ryzyka (ang. division of labour by division of risk), której autorem jest prof. Jan Kozłowski. Tym zagadnieniem zajmę się w kolejnym artykule, który zostanie opublikowany na łamach „Pasieki” najprawdopodobniej jesienią.

Aleksandra Żmuda
Z wykształcenia ogrodnik i biolog
obecnie doktorantka biologii na Uniwersytecie Jagiellońskim
pasjonatka pszczół (ostatnio bardziej tych samotnych)

Więcej o pszczołach rebeliantkach dowiesz się z artykułu „Zbuntowane pszczoły. Wywiad z dr hab. Karoliną Kuszewską” na str. 46

Literatura:

Kuszewska, K. 2013. „Strategie rozrodcze robotnic pszczoły miodnej (Apis mellifera L.)”. Kosmos 62(1(298)):37–46.

Kuszewska, K., i M. Woyciechowski. 2015. „Age at Which Larvae Are Orphaned Determines Their Development into Typical or Rebel Workers in the Honeybee (Apis Mellifera L.)” PLOS ONE 10(4):e0123404.

Kuszewska, K., K. Miler, W. Rojek, i M. Woyciechowski. 2017. „Honeybee Workers with Higher Reproductive Potential Live Longer Lives”. Experimental Gerontology 98:8–12.

Ratnieks, F. L. 1993. Egg-laying, egg-removal, and ovary development by workers in queenright honey bee colonies. Behavioral Ecology and Sociobiology, 32(3), 191-198.

Ratnieks, F. L. W. 1995. „Evidence for a queen-produced egg-marking pheromone and its use in worker policing in the honey bee”. Journal of Apicultural Research 34(1):31–37.

Schlüns, H., R. Moritz, P. Neumann, P. Kryger, i G. Koeniger. 2005. „Multiple nuptial flights, sperm transfer and the evolution of extreme polyandry in honeybee queens”. Animal behaviour 70(1):125–131.

Wilson, E. O. 1979. Społeczeństwa owadów. Państwowe Wydaw. Naukowe.

Woyciechowski, M., i K. Kuszewska. 2012. „Swarming Generates Rebel Workers in Honeybees”. Current Biology 22(8):707–11.

Zamów prenumeratę czasopisma "Pasieka"