Czy nektar lip jest niebezpieczny dla pszczół i trzmieli?

Wielu pszczelarzy zapewne spotkało się ze stwierdzeniem, że nektar niektórych gatunków lip (zwł. lipy srebrzystej) może wywoływać zatrucia robotnic pszczoły miodnej i trzmieli lub widziało martwe owady pod drzewami z tego rodzaju. W dostępnej literaturze pszczelarskiej znajdują się informacje na ten temat, ale okazuje się, że często powielane są przestarzałe opinie, czasami nie do końca potwierdzone naukowo, a tym samym mało prawdziwe. Niniejszy artykuł jest próbą odpowiedzi na pytanie postawione w tytule.

Lipa srebrzysta. Fot. Aneta Sulborska

Rośliny wytwarzają wiele substancji chemicznych – metabolitów pierwotnych i wtórnych – które bardzo często pełnią funkcje przywabiające (np. owady zapylające) lub odstraszające (np. roślinożerców). Metabolity wtórne wykazują znaczną aktywność biologiczną w stosunku do innych organizmów i to one mogą działać toksycznie (metabolity pierwotne z wyjątkiem niektórych aminokwasów i toksycznych białek na ogół są nieszkodliwe).

Substancje trujące najczęściej zlokalizowane są we włoskach gruczołowych rozmieszczonych na nadziemnych częściach roślin oraz w tkankach wydzielniczych wewnętrznych w postaci zbiorników, przewodów wydzielniczych czy rur mlecznych. Związki toksyczne mogą być także obecne w nektarze produkowanym i wydzielanym przez nektarniki (jeden z rodzajów tkanek wydzielniczych zewnętrznych). Zjawisko to nie jest powszechne w przyrodzie, ale opisy trującego miodu (a pośrednio nektaru) znane są już z czasów antycznych i dotyczą m.in. zatruć miodem z różanecznika żółtego (Rhododendron luteum).

Lipy, począwszy od starożytności, zaliczane są do jednego z ważniejszych pożytków drzewiastych i z tego powodu były i są chętnie sadzone w Europie już od czasów średniowiecza. Jednocześnie już w XVI w. sygnalizowano, że drzewa te mogą być niebezpieczne dla pszczół, a zwłaszcza trzmieli (gł. krótkojęzyczkowych). Dość powiedzieć, że pod niektórymi lipami znajdowano ponad 2 tys. martwych trzmieli, co stanowiło ponad 75% wszystkich zidentyfikowanych martwych pszczołowatych (Koch i Stevenson, 2017).

Lipa srebrzysta. Fot. Aneta Sulborska

Oprócz cukrów wymieniane są także inne potencjalnie toksyczne substancje obecne w nektarze drzew z rodzaju Tilia (lipa) np. alkaloidy i związki fenolowe. Jednym z alkaloidów jest nikotyna, jednakże sprawa jej obecności w nektarze lip jest niejednoznaczna – jedni badacze identyfikowali ją (Naef i wsp. 2004), a inni jej nie wykrywali (Jacquemart i wsp. 2018).

Ponadto jedni utrzymują, że nikotyna jest szkodliwa dla pszczół, inni nie stwierdzają takiej zależności. Singaravelan i wsp. (2006) podali, że pszczoły dają sobie radę z naturalnie występującymi koncentracjami nikotyny, nawet jeśli spożywają ją w dużych ilościach (>50 ng/μL). Innym alkaloidem zidentyfikowanym w nektarze lip jest kofeina, która bezpośrednio nie jest niebezpieczna dla pszczołowatych a dla roślin (które ją zawierają) stanowi chemiczną obronę przed roślinożercami. Stwierdzono, że kofeina może wpływać na poprawę pamięci pszczół w stosunku do cech kwiatów (np. zapachu) mających związek z pokarmem. Pszczoły być może mylnie oceniają wartość źródeł pokarmu zawierających kofeinę i wracają do niego, nawet jeśli jest on gorszej jakości w porównaniu z innymi źródłami. Lipy wykształcają małe kwiaty o niezbyt atrakcyjnym kolorze, ale wydzielające intensywny, łatwo rozpoznawalny, wyczuwany z pewnej odległości zapach, który z jakichś powodów podoba się zapylaczom. Jednak w kolejnych dniach kwitnienia produkują coraz mniej nektaru. Prawdopodobnie pszczoły źle oszacowują źródło pokarmu i kontynuują oblot nawet wówczas, gdy kwiaty przestają produkować nektar, a one same (owady) tracą energię, spadają na ziemię i umierają. Określa się to jako hipotezę głodu (ang. starvation hypothesis). Potwierdzają ją także analizy zapasu cukrów w ciele martwych trzmieli znalezionych pod drzewami lipy srebrzystej. Miały one trzykrotnie mniej zapasów energetycznych w porównaniu z robotnicami znalezionymi pod lipą drobnolistną i szerokolistną. Zastanawiające jest jednak to, że owady oblatują kwiaty lip pomimo zawartej w nich niewielkiej ilości nektaru i umierają z głodu, podczas gdy wokół rosną rośliny produkujące wystarczającą ilość słodkiej wydzieliny (Koch i Stevenson, 2017).

Z powyższych opisów wynika, że substancje obecne w nektarze lip same w sobie nie działają toksycznie na pszczoły, ale wpływając na ich zachowanie (behawior), pośrednio przyczyniają się do śmierci owadów. Przypuszcza się, pszczoły, które zaczęły zbierać nektar z lip, kontynuują swoją pracę aż do wyczerpania nektaru w kwiatach tych drzew (mimo że na danym terenie dostępne są także inne pożytki nektarowe), gdyż pamiętają (za sprawą silnego sygnału zapachowego), że wcześniej dostarczały one znacznych ilości słodkiej wydzieliny. Jednakże ta teoria jest w sprzeczności z zachowaniem np. trzmieli, które poszukują pokarmu w sposób przemyślany i „taktyczny”, polegający na ciągłej ocenie źródeł nektaru (pod względem ilości i jakości) oraz kalkulacji związanej z wydatkiem energii obliczonym na jego pozyskanie. Za argumentem tym przemawia także fakt, że wiele gatunków roślin oferuje niewielkie lub zerowe ilości nektaru i nie łączy się to z umieraniem pszczół. Być może oblatywanie przez trzmiele (i w mniejszym stopniu pszczoły) kwiatów lip zawierających znikomą ilość nektaru można wyjaśnić swoistym oszustwem, jakim posługują się rośliny – manipulują zachowaniem zapylaczy przy użyciu substancji chemicznych przez siebie produkowanych. Przypuszcza się, że zapach lipy srebrzystej imituje nieznane trzmiele feromony, które sprawiają, że owady wizytują kwiaty mimo braku nagrody w postaci nektaru i działa to, jak swego rodzaju pułapka zapachowa. Związki lotne obecne w nektarze lipy srebrzystej (Naef i wsp. (2004) zidentyfikowali w nektarze lip prawie 500 różnych substancji lotnych) mogą być odpowiedzialne za taki stan rzeczy, a kofeina prawdopodobnie dodatkowo wzmacnia u pszczół zapamiętywanie zapachów kojarzonych z nagrodą w postaci pokarmu i przypuszczalnie zwiększa wierność kwiatową (Wright i wsp. 2013). Stwierdzony niedawno w nektarze lipowym alkaloid pirydynowy – trygonelina, być może sam lub w połączeniu z innymi alkaloidami, stymuluje u zbieraczek wierność kwiatową, co przekłada się na fakt, że pszczoły nadal oblatują kwiaty lipy, mimo że ilość wydzielanego nektaru zdecydowanie się zmniejsza pod koniec kwitnienia. Przypuszcza się, że trygonelina ma słabe działanie jako inhibitor acetylocholinoesterazy – zmniejsza rozpad działającego pobudzająco neurotransmitera acetylocholiny biorącego udział w nauce i zapamiętywaniu, zarówno u ssaków, jak i owadów. W podobny sposób mogą wpływać także wspomniane wcześniej alkaloidy – kofeina i nikotyna.

Z danych literaturowych wynika, że liczba martwych trzmieli wzrasta w ciągu sezonu i osiąga maksimum pod koniec kwitnienia lipy srebrzystej, co może wskazywać na kolejną hipotezę związaną z omawianym zagadnieniem, jaką jest naturalna śmierć pszczół. Lipa srebrzysta kwitnie później niż inne lipy, a w tym czasie u wielu gatunków pszczół cykl rozwojowy rodziny zbliża się ku końcowi.

Może się zdarzyć, że większość pszczół oblatujących kwiaty lipy to spracowane robotnice, które umierają z przyczyn naturalnych, a nie z powodu szkodliwych substancji w nektarze. Badania prowadzone w tym zakresie nie potwierdziły jednak tej hipotezy.

• brak jest naukowych dowodów na to, aby nektar i pyłek lipy srebrzystej był toksyczny (sam w sobie) dla pszczół,
• mannoza nie występuje w nektarze lip, więc hipoteza o jej szkodliwości jest nieprawdziwa,
• używanie w miastach pestycydów na bazie neonikotynoidów do opryskiwania roślin kwiatowych (w tym lip) może przyczyniać się do śmierci pszczół,
• w nektarze lip występują związki lotne i alkaloidy, które prawdopodobnie wpływają na behawior (zachowanie) owadów. Po spożyciu alkaloidów (np. wraz z nektarem) wzmacnia się wierność kwiatowa pszczół, co powoduje błędną ocenę zmieniających się ilości pożytku nektarowego w kwiatach lip i w efekcie generuje ryzyko deficytu energetycznego,
• poranna temperatura <30°C uniemożliwia trzmielom z deficytem energetycznym utrzymywanie odpowiedniej temperatury tułowia niezbędnej do funkcjonowania skrzydeł i może przyczyniać się do ich śmierci.

  Najbardziej prawdopodobnym wyjaśnieniem fenomenu martwych pszczół pod drzewami lip jest to, że pszczoły umierają z głodu z powodu niedostatecznej ilości nektaru oferowanego przez kwiaty. Owady, ulegając chemicznej manipulacji wywołanej obecnością m.in. alkaloidów i lotnych substancji zawartych w nektarze, są zmuszane do wierności kwiatowej, przez co kontynuują oblot mimo braku odpowiedniej ilości słodkiej wydzieliny.

  Dr Aneta Sulborska
  Uniwersytet Przyrodniczy w Lublinie

Zamów prenumeratę czasopisma "Pasieka"