Znaczenie diety pyłkowej w utrzymaniu kondycji pszczół
Imago pszczoły miodnej w każdym wieku żywi się nektarem, pyłek kwiatowy natomiast jest spożywany przede wszystkim przez robotnice opiekujące się czerwiem [DeGrandi-Hoffman i in., 2018]. Pyłek kwiatowy jest głównym źródłem: białek, aminokwasów, lipidów, skrobi, steroli, witamin i minerałów dla tych owadów [Di Pasquale i in., 2013].
Rodziny pszczele zbierają rocznie od 10 do 26 kg pyłku, natomiast jego dzienne spożycie na jedną robotnicę wynosi od 3,4 do 4,3 mg [Brodschneider i Crailsheim, 2010].
Fot. Katarzyna Judycka
[...] - część treści ukryta, w całości dostępna tylko dla zalogowanych e-Prenumeratorów
Skład biochemiczny pyłku uzależniony jest nie tylko od pożytku, ale również od warunków środowiska panujących podczas rozwoju roślin, ich wieku oraz stanu odżywienia. A co za tym idzie – pyłek pochodzący z flory tego samego gatunku, ale rosnącej w innych lokalizacjach, będzie różnił się składem biochemicznym, a w konsekwencji – wpływem na rozwój i kondycję rodziny pszczelej [Herbert i Shimanuki, 1978].
Rola pyłku
Pyłek bogaty w białka jest niezbędny do rozwoju gruczołów gardzielowych, których zadaniem jest produkcja mleczka pszczelego wykorzystywanego do karmienia larw, królowej, trutni i starszych robotnic. Istotne jest, aby rodzina pszczela miała zapewnioną możliwość pozyskania pyłku bogatego w substancje odżywcze, zwłaszcza w te, które determinują rozwój czerwiu.
Robotnice, wychowujące młode w obliczu niedoborów pokarmowych, zabijają je [Brodschneider i Crailsheim, 2010]. Jak wykazali Brodschneider i in. [2009] w warunkach laboratoryjnych, z czerwiu pozbawionego odpowiedniego pokarmu rozwijają się pszczoły o zredukowanej masie i rozmiarach ciała, a także z upośledzeniem lotu, które przejawia się m.in. niższą maksymalną szybkością poruszania się robotnicy w powietrzu.
Za mała ilość napływających pyłków bogatych w niezbędne substancje odżywcze będzie skutkowała zmniejszeniem liczby wychowanego potomstwa, a tym samym – osłabieniem rodziny.
[...] - część treści ukryta, w całości dostępna tylko dla zalogowanych e-Prenumeratorów
Fot. Jimmy Chuang
Dieta mono- i polipyłkowa
Pszczoła miodna zaliczana jest do tzw. owadów polilektycznych, które żerują na wielu gatunkach roślin [Praz i in., 2008]. Jednakże w miejscach, gdzie dominują wielkoobszarowe uprawy monokultur, dostęp do zróżnicowanej bazy pokarmowej jest ograniczony.
Zasoby pożywienia w takich warunkach charakteryzują się małą różnorodnością gatunkową oraz dużymi fluktuacjami, które wynikają z ograniczonego w czasie kwitnienia upraw (często jedynie raz w roku). Ponadto obnóża pochodzące z takich plantacji mogą być zanieczyszczone środkami ochrony roślin [Di Pasquale in., 2016].
W konsekwencji robotnice często zmuszone są do zbierania pokarmu o niskiej wartości odżywczej lub takiej, która nie odpowiada aktualnemu zapotrzebowaniu rodziny. Nie pozostaje to obojętne dla kondycji pszczół. Jak pokazują badania – różnorodność pyłków zapewnia pszczołom bardziej zbilansowaną dietę [Alau i in., 2010; Di Pasquale i in., 2016)].
[...] - część treści ukryta, w całości dostępna tylko dla zalogowanych e-Prenumeratorów
Alaux i in. [2010] stosując monofloralne pyłki z czystka, wrzośca, kasztanowca, mniszka, dębu lub wierzby oraz ich polifloralne mieszanki, wykazali, że monodieta może stanowić główny czynnik ograniczający rozwój pszczół miodnych.
Natomiast podawanie mieszanek pyłków z wyżej wymienionych roślin zwiększało aktywność oksydazy glukozowej, co zapewniało pszczołom lepszą ochronę antyseptyczną w ulu. Ponadto dieta ze zróżnicowanych gatunków przyczyniała się do rozwoju gruczołów gardzielowych oraz ciała tłuszczowego owadów.
Badania Di Pasquale i in. [2016] potwierdziły istotną rolę zróżnicowanej diety pyłkowej w regulacji i kontroli procesów fizjologicznych pszczół. Ponadto wykazali również, że pszczoły zainfekowane Nosema sp. i karmione pyłkami pochodzącymi z różnych gatunków roślin, żyły dłużej niż pszczoły na diecie monofloralnej.
Jednak, co ciekawe, to monodieta oparta na pyłku z jeżyny, który jest bogaty w składniki odżywcze, wpływała najefektywniej na testowane parametry układu immunologicznego. Sugeruje to, że pyłek monofloralny wysokiej jakości może być lepszy niż mieszanina pyłków o niższej wartości odżywczej.
[...] - część treści ukryta, w całości dostępna tylko dla zalogowanych e-Prenumeratorów
Preferencje w wyborze pyłku
Pszczoła miodna nie zbiera pyłku z roślin w sposób losowy. Na preferencje żerowania wpływają przede wszystkim wartości odżywcze pyłku, cechy z nimi niezwiązane (zapach, kolor, pH, wielkość ziarna), a także kondycja rodziny.
Zachowanie to jest modulowane przez proces uczenia się i rozpoznawania, które z roślin wykazują optymalną dla rodziny wartość odżywczą [Hendriksma i Shafir, 2016; Corby-Harris i in., 2018].
[...] - część treści ukryta, w całości dostępna tylko dla zalogowanych e-Prenumeratorów
1. Identyczny jak ten podawany przez 7 dni eksperymentu,
2. Wzbogacony o składniki odżywcze, których nie zawierała dieta z pierwszego etapu eksperymentu,
3. Tożsamego z tym, podawanym przed rozpoczęciem doświadczenia.
Pierwsza obserwowana strategia zbieraczek polegała na pasywnym bilansowaniu składników odżywczych w pokarmie poprzez korzystanie ze wszystkich dostępnych typów diety. McLellan [1978] wskazuje, że jest to strategia biernego zabezpieczenia równowagi żywieniowej.
Mianowicie prawdopodobieństwo, że brakuje podstawowych składników odżywczych, jest złagodzone, gdy dieta to średnia z różnych zasobów.
Fig. 1. Zawartość procentowa białka oraz soli mineralnych w pyłkach roślin uprawnych i z siedlisk półnaturalnych [%/100 g pyłku]. Czerwoną kreską zaznaczono pyłek rzepaku, który charakteryzował się podobną zawartością białka oraz soli mineralnych, jak pyłki z roślin siedlisk półnaturalnych. Na podstawie: Requier i in. [2015].
[...] - część treści ukryta, w całości dostępna tylko dla zalogowanych e-Prenumeratorów
Preferencja zbieraczek w wyborze pyłków na terenach intensywnych rolniczo jest bardzo ciekawym zagadnieniem, biorąc pod uwagę funkcjonowanie pasiek obwoźnych i zwiększającej się powierzchni monokultur.
Badania polowe Requiera i in. [2015] wykazały, że w czasie kwitnienia rzepaku pszczoły preferowały pyłek pochodzący z roślin siedlisk półnaturalnych: klonów, koniczny i głogu. Gdy miały do wyboru pola kwitnącego rzepaku, kukurydzy i słonecznika wybierały pyłek z rzepaku.
Jak wskazały analizy Requiera i in. pyłek z tej rośliny uprawnej charakteryzował się podobną zawartością białka oraz soli mineralnych jak pyłki z roślin siedlisk półnaturalnych (Fig. 1). Dlaczego natomiast zbieraczki unikały zbioru pyłku z rzepaku na korzyść roślin z siedlisk półnaturalnych?
Według Requiera i in., przyczyną może być mniejsza średnica pyłku rzepaku (ok. 24 µm), co prawdopodobnie spowalnia zbieranie. W trakcie kwitnienia tej rośliny uprawnej rodzina pszczela znajduje się na etapie rozwoju, w którym wymagana jest duża ilość pyłku dobrej jakości [Odoux i in., 2014].
Stąd też wybór pada na rośliny, które posiadają pyłki o większej średnicy (koniczyna – 36 µm, klon – 30 µm, głóg – 38 µm)i wyższej wartości odżywczej (Fig. 1).
[...] - część treści ukryta, w całości dostępna tylko dla zalogowanych e-Prenumeratorów
mgr Łukasz Nicewicz, dr Agata Bednarek
Katedra Fizjologii Zwierząt i Ekotoksykologii, Uniwersytet Śląski w Katowicach
Literatura
Alaux C, Ducloz F, Crauser D, Le Conte Y. (2010). Diet effects on honeybee immunocompetence. BiolLett. 23;6(4):562-565.
Brodschneider R, Crailsheim K. (2010). Nutrition and health in honey bees. Apidologie. 41: 278–294
Brodschneider R., Riessberger-Gallé U., Crailsheim K. (2009). Flight performance of artificially reared honeybees (Apis mellifera), Apidologie 40, 441–449.
Calderone NW, Johnson BR. (2002). The within-nest behaviour of honeybee pollen foragers in colonies with a high or low need for pollen. Animal Behaviour. 63(4):749–58.
Camazine S, Crailsheim K, Hrassnigg N, Robinson G, E, Leonhard B, Kropiunigg H.(1998). Protein trophallaxis and the regulation of pollen foraging by honey bees (A1pis mellifera L.). Apidologie.29(1–2):113–26.
Corby-Harris V, Snyder L, Meador C, Ayotte T. (2018). Honey bee (Apis mellifera) nurses do not consume pollens based on their nutritional quality. PLoS One. 11;13(1):e0191050.
DeGrandi-Hoffman G, Gage SL, Corby-Harris V, Carroll M, Chambers M, Graham H, Watkins deJong E, Hidalgo G, Calle S, Azzouz-Olden F, Meador C, Snyder L, Ziolkowski N. (2018). Connecting the nutrient composition of seasonal pollens with changing nutritional needs of honey bee (Apis mellifera L.) colonies. J Insect Physiol. 109:114-124.
Di Pasquale G, Salignon M, Le Conte Y, Belzunces LP, Decourtye A, Kretzschmar A, Suchail S, Brunet JL, Alaux C. (2013). Influence of pollen nutrition on honey bee health: do pollen quality and diversity matter? PLoS One. 5;8(8):e72016.
Di Pasquale G,Alaux C, Le Conte Y, Odoux JF, Pioz M, Vaissière BE, Belzunces LP, Decourtye A. (2016). Variations in the Availability of Pollen Resources Affect Honey Bee Health. PLoS One. 15;11(9):e0162818.
Doull K.M. (1980a) Relationships between consumption of a pollen supplement, honey production, and broodrearing in colonies of honeybees Apis mellifera L. I, Apidologie 11, 361–365.
Doull K.M. (1980b) Relationships between consumption of a pollen supplement, honey production and broodrearing in colonies of honeybees Apis mellifera L. II, Apidologie 11, 367–374
Dreller C, Page RE Jr., Fondrk MK. (1999) Regulation of pollen foraging in honeybee colonies: effects of young brood, stored pollen, and empty space. BehavEcolSociobiol. 45(3):227–33.
Hanley ME,Franco M, Pichon S, Darvill B, Goulson D. (2008). Breeding system, pollinator choice and variation in pollen quality in British herbaceous plants. Functional Ecology. 22, 592–598.
Hendriksma HP, Shafir S. (2016). Honey bee foragers balance colony nutritional deficiencies. BehavEcolSociobiol. 70:509–517.
Herbert EW, H. Shimanuki H. (1978). Chemical composition and nutritive value of bee-collected and bee-stored pollen. Apidologie, Springer Verlag. 9(1), pp.33-40.
Leonhardt SD, Blüthgen N. (2012). The same, but different: pollen foraging in honeybee and bumblebee colonies. Apidologie. 43(4):449–64.
Mattila H.R., Otis G.W. (2006a) Influence of pollen diet in spring on development of honey bee (Hymenoptera: Apidae) colonies, J. Econ. Entomol. 99, 604–613.
McLellan AR. (1978) Growth and decline of honeybee colonies and interrelationships of adult bees, brood, honey and pollen. J ApplEcol 15:155–161.
Odoux JF, Aupinel P, Gateff S, Requier F, Henry M, Bretagnolle M. (2014). ECOBEE: a tool for long-term bee colony monitoring at landscape scale in West European intensive agrosystems. Journal of Apicultural Research. 53:57–66.
Praz CJ, Müller A, Dorn S. (2008). Specialized bees fail to develop on non-host pollen: do plants chemically protect their pollen? Ecology. 89(3):795-804
Requier F, Odoux JF, Tamic T, Moreau N, Henry M, Decourtye A, Bretagnolle V. (2015). Honey bee diet in intensive farmland habitats reveals an unexpectedly high flower richness and a major role of weeds. Ecol Appl. 25(4):881-90.
Tyszka M. (2018). PZPK: Powierzchnia uprawy kukurydzy w 2018 r. to 1191 tys. ha. Portal farmer.pl, adres: http://www.farmer.pl/produkcja-roslinna/zboza/pzpk-powierzchnia-uprawy-kukurydzy-w-2018-r-to-1191-tys-ha,81050.html.
Vanderplanck M, Moerman R, Rasmont P, Lognay G3 Wathelet B, Wattiez R, Michez D. (2014). How does pollen chemistry impact development and feeding behaviour of polylectic bees? PLoS One. 21;9(1):e86209.