Obrona rodzin przed chorobami
Pszczoła miodna żyje w środowisku obfitym w patogenne wirusy, bakterie i grzyby, skażonym przez najróżnorodniejsze toksyczne środki ochrony roślin, emisje gazów i pyłów przemysłowych. Jest ona też narażona na inwazję pasożytów i drapieżców.
Dlatego duże zainteresowanie budzą sposoby, jakimi cała rodzina, a także czerw, robotnice, trutnie i matka bronią się przed chorobami oraz mechanizmy ich likwidacji. Rodzaj i charakter tych mechanizmów uruchamianych na poziomie rodziny, czerwia i pszczół poznano najlepiej w przypadku chorób wywoływanych przez bakterie, gorzej w grzybicach i chorobach, których przyczyną są pasożyty. Najmniej poznane są zjawiska i mechanizmy odporności pszczół w chorobach wirusowych.
Sposoby obrony przed chorobami zakaźnymi pszczół są różnorodne. Na tę różnorodność wpływają przynajmniej trzy czynniki. Po pierwsze pszczoła jest owadem kolonijnym, a więc cała rodzina wypracowała i dysponuje specyficznymi, wspólnymi dla całej rodziny, strategiami obrony. Po drugie jest ona owadem o przeobrażeniu zupełnym. Dlatego strategie obrony larw, poczwarek i owada dorosłego różnią się niekiedy w istotny sposób.
Pojawienie się w cyklu rozwojowym pszczoły stadium poczwarki, które wiąże się z całkowitą przebudową struktur wewnętrznych i zanikiem lub osłabieniem działania ochronnego wielu barier anatomiczno-fizjologicznych stadium larwalnego, stwarza nową sytuację w przypadku obecności zarazków i pasożytów. Po trzecie w zdrowej rodzinie czerw rozwija się w jałowych lub prawie jałowych komórkach plastra, dlatego jego zakażenie stwarza nowe wyzwanie dla obrony przeciwzakaźnej.
Odporność przeciwzakaźna
Może się wydawać, że życie pszczół w rodzinie stwarza idealne warunki do rozwoju chorób zakaźnych. W skład rodziny wchodzi od kilku do kilkudziesięciu tysięcy osobników zgromadzonych w ograniczonej przestrzeni ula. Pszczoły, wychodząc na pożytki, przynoszą do ula wraz z pyłkiem, wodą i nektarem różne zarazki. Jeżeli do tego dodać błądzenie robotnic i trutni oraz rabunki, widzimy, że możliwość zakażenia rodziny jest ogromna. Pomimo, że pszczoła choruje na choroby zakaźne i pasożytnicze, to jednak bardzo często wychodzi z nich zwycięsko.
Chociaż część czerwia i pszczół może zginąć, rodzina jako całość najczęściej przeżywa chorobę. Czynnikiem decydującym, który wpływa na zmniejszenie wrażliwości na zachorowanie przy istniejącym zagrożeniu zarazkami i pasożytami oraz umożliwia likwidację choroby, jest odporność przeciwzakaźna. Jest ona określana jako „zespół wszystkich zjawisk, jakimi dysponuje żywy organizm w ochronie przed infekcją i które umożliwiają zwalczenie choroby”.
W celu łatwiejszego zobrazowania odczynów obronnych pszczół wyróżnia się odporność przeciwzakaźną rodziny, która jest związana ze strukturą rodziny i jej zachowaniem oraz z obecnością substancji przeciwdrobnoustrojowych w miodzie, pyłku, mleczku pszczelim i propolisie, i odporność poszczególnych osobników tworzących rodzinę. Jest ona związaną ze strukturami anatomicznymi i właściwościami fizjologicznymi oraz odczynami obronnymi czerwia i pszczół.
Zagrożenie rodziny chorobami
Zdjęcia: Jerzy Jóźwik
Choroby zakaźne pszczół wywołują nie tylko pasożyty bezwzględne, które są przyczyną specyficznych chorób, takich jak zgnilec amerykański, zgnilec europejski, choroba woreczkowa czerwia. Coraz częściej powodują je pasożyty względne. Żyją one najczęściej jako saprofity. Bardzo rzadko wywołują choroby w rodzinie zdrowej, natomiast rozwijają swoją aktywność w rodzinach osłabionych, poddanych działaniu różnorodnych czynników stresowych. Mogą wtedy rozmnażać się i wywoływać choroby, a nawet powodować śmierć całych rodzin.
W wywoływaniu i szerzeniu się chorób zakaźnych w rodzinie najważniejszą rolę odgrywa sam zarazek, jego inwazyjność, zjadliwość i przeżywalność. Dzięki inwazyjności zarazek ma możność wnikania do organizmu żywiciela i do szerzenia się w nim. Zjadliwość umożliwia działanie chorobotwórcze, podczas gdy przeżywalność zarazków w środowisku zewnętrznym, a także w organizmie czerwia i pszczół, wpływa w istotny sposób na częstotliwość występowania i przebieg chorób zakaźnych.
Formy przetrwalnikowe zarazków, takie jak endospory bakterii, zarodniki grzybów i spory pasożytów, dzięki temu, że są mało wrażliwe na uszkadzające działanie czynników środowiskowych, przyczyniają się do długotrwałego utrzymywania się zarazków w ulu, glebie, miodzie, plastrach, martwym czerwiu i pszczołach. Endospory Paenibacillus larvae, zarazka wywołującego zgnilec amerykański, przeżywają w plastrach i martwym czerwiu przez kilka lat, a w glebie przez około 35 lat. Natomiast zarodniki Ascosphaera apis, grzyba wywołującego grzybicę otorbielakową, przeżywają na plastrach w warunkach ula przez około 2 lata.
Szerzenie się chorób zakaźnych w rodzinie zależy od jej składu (obecności lub braku czerwia, ilości pszczół lotnych), dróg szerzenia się choroby w rodzinie i dróg, jakimi wnika zarazek do organizmu czerwia i pszczół, a także od tego, czy istnieją przenośniki (wektory) zarazka. Rolę wektora niektórych wirusów patogennych dla pszczół spełnia Varroa destructor .
Wrotami zakażenia jest najczęściej przewód pokarmowy. Tą drogą czerw zakaża się zgnilcami, chorobą woreczkową i grzybicami, a pszczoły wirusami paraliżu. Rzadziej do zakażenia dochodzi przez tchawki. W ten sposób pszczoły zarażają się roztoczem Acarapis woodi. Wrotami zakażenia mogą też być rany powłok ciała. Za pośrednictwem ran spowodowanych przez odżywiające się krwią samice Varroa destructor czerw i pszczoły zakażają się drobnoustrojami obecnymi na ich ciele lub zanieczyszczającymi aparat gębowy roztoczami.
Istnienie kłębu zimowego lub brak lotów robotnic w okresie niepogody czy też braku pożytku sprzyja szybkiemu rozprzestrzenianiu się wielu chorób w rodzinie. Szerzą się one poprzez bezpośredni kontakt chorych osobników ze zdrowymi. Taka sytuacja ma miejsce w chorobie roztoczowej, chorobie zarodnikowcowej i warrozie. Obecność w rodzinie dużych ilości czerwia, który nie jest odpowiednio pielęgnowany usposabia do rozwoju grzybic i zgnilców. Zimowanie rodzin z dużą ilością starych pszczół sprzyja rozwojowi choroby zarodnikowcowej.
Strategie obrony przeciwzakaźnej rodziny
Rodzinę zasiedla bogata i zróżnicowana pod względem gatunkowym mikroflora i mikrofauna, w skład której wchodzą bakterie, grzyby, pierwotniaki i roztocza. Skład mikroflory wyraźnie zależy od strefy klimatycznej, pory roku i szaty roślinnej terenu oblatywanego przez pszczoły robotnice. Większość bakterii i grzybów spotykanych w rodzinie pochodzi z roślin i wody. Wśród bakterii tworzących mikroflorę rodziny dominują więc bakterie związane z roślinami, które występują w nektarze i pyłku oraz bakterie jelitowe pochodzenia zwierzęcego zanieczyszczające rośliny i wodę. Skład jakościowy i gęstość populacji mikroflory obecnej na powierzchni ciała i w treści jelit różni się u czerwia i pszczół, matek, robotnic i trutni. Zależy ona też od wieku robotnic i jest różna u pszczoły nielotnej oraz u zbieraczek.
Obecność mikroorganizmów w ulu lub w organizmie czerwia i pszczół nie zawsze jest równoznaczna z chorobą. Często, mimo że poszczególne osobniki chorują i giną, rodzina jako całość spełnia prawidłowo wszystkie czynności życiowe. Rodzina choruje z chwilą, gdy liczba chorych osobników uniemożliwia jej normalne funkcjonowanie na skutek ciężkich zakłóceń w podstawowych czynnościach życiowych.
Odporność przeciwzakaźna rodziny, określana też często jako odporność kolonijna, jest realizowana przez mechanizmy uruchamiane poza organizmem pszczoły. Ich celem jest zmniejszenie ilości zarazków w rodzinie, a tym samym zmniejszenie narażenia czerwia i pszczół na zakażenie. Odporność kolonijna, która jest efektem życia społecznego pszczoły, jest pierwszą, a przy tym bardzo skuteczną, linią obrony chroniącą czerw i pszczoły przed chorobami. Cel ten rodzina osiąga zarówno przez specyficzne sposoby zachowania się pszczół (odporność behawioralna), jak też dzięki obecności w mleczku pszczelim substancji o działaniu przeciwdrobnoustrojowym (odporność sekrecyjna), dzięki istnieniu układu antybiotycznego miodu, nektaru i pyłku oraz dzięki specyficznym warunkom, w jakich w rodzinie rozwija się czerw.
Odporność behawioralna jest szczególnie ważna w takich chorobach bakteryjnych jak zgnilce, grzybica otorbielakowa i kropidlakowa. Wczesne wykrycie i usunięcie z ula martwego czerwia i oczyszczenie komórek plastra, w których przebywał chory i martwy czerw, z endospor bakterii, zarodników i konidiów grzybów eliminuje w dużym stopniu ryzyko zakażenia nowych pokoleń czerwia zarazkami. Samooczyszczanie mechaniczne powłok ciała pszczół, taniec oczyszczający, a także oczyszczanie grupowe, odgrywają dużą rolę w niszczeniu Varroa destructor u Apis cerana, w mniejszym stopniu u pszczoły miodnej. Apis mellifera carnica broni się przed inwazją Varroa destructor, uszkadzając za pomocą swego aparatu gębowego roztocza. Robotnice pszczoły miodnej, wykorzystując aparat gębowy, w sposób podobny jak nożyce obcinają odnóża samicom Varroa.
Odporność sekrecyjna jest związana z obecnością substancji o działaniu przeciwdrobnoustrojowym w mleczku pszczelim, propolisie oraz na powłokach ciała pszczół. Mleczko pszczele hamuje wzrost, niekiedy też niszczy wiele gatunków bakterii zanieczyszczających pożywienie czerwia. Hamuje ono lub zwalnia wzrost niektórych grzybów wywołujących choroby czerwia i pszczół. To działanie mleczka jest uwarunkowane obecnością co najmniej dwóch czynników: kwasu 10-hydroksy-Δ-decenowego i nadtlenku wodoru. Propolis cechuje szeroka i bardzo skuteczna aktywność niszcząca bakterie. Obecne w nim związki organiczne, np. flawanony łącznie z flawonami, kwasem kawowym i jego estrami, warunkują działanie przeciwbakteryjne propolisu na bakterie pochodzenia roślinnego i zwierzęcego, które zanieczyszczają wnętrze ula, nektar, pyłek i wodę przynoszone do ula przez zbieraczki. Tym samym przyczynia się on do niszczenia mikroorganizmów w rodzinie.
Również przeciwdrobnoustrojowo działają substancje obecne na ciele pszczół. Nienasycone kwasy tłuszczowe, zwłaszcza kwas karowy, karylowy i kwas kapronowy, charakteryzuje silne działanie przeciwbakteryjne i przeciwgrzybicze.
Czynnikiem hamującym rozwój bakterii w zapasach pokarmu, jaki gromadzi rodzina, jest układ antybiotyczny miodu, nektaru i pyłku. Działanie antybiotyczne miodu jest uwarunkowane kilkoma czynnikami: kwaśnym odczynem, wysokim ciśnieniem osmotycznym, obecnością nadtlenku wodoru i substancji pochodzenia roślinnego, głównie kwasów organicznych, auksyn, flawonoidów i fitoncydów. Wśród kwasów organicznych dominuje kwas glukonowy, z którego pod wpływem oksydazy glukozy powstaje nadtlenek wodoru. W niektórych miodach aktywność przeciwbakteryjną warunkuje dodatkowo lizozym. Kluczowe znaczenie w układzie antybiotycznym miodu, nektaru i pyłku odgrywa nadtlenek wodoru.
Środowisko ula chroni czerw przed zakażeniem drobnoustrojami. Czerw przebywa w komórkach plastra wolnych od bakterii lub skażonych bakteriami tylko w niewielkim stopniu. Zasklep komórkowy izoluje całkowicie larwę wyprostowaną, przedpoczwarkę i poczwarkę od mikroflory pszczół i mikroflory zapasów pokarmu. Czynnikiem oczyszczającym ciało czerwia z drobnoustrojów są wylinki. Wraz ze zmienionym podczas wylinki oskórkiem z powierzchni ciała larwy są usuwane drobnoustroje. Ilość przedostających się do jelita środkowego czerwia wraz z pożywieniem drobnoustrojów, obniża się pod wpływem przeciwbakteryjnego działania mleczka pszczelego, dużego stężenia cukrów w pokarmie, a zwłaszcza dużej aktywności enzymów trawiennych obecnych w jelicie. Całkowitej przebudowie struktur wewnętrznych larwy pszczoły w okresie przepoczwarczania towarzyszy uruchomienie mechanizmów obrony jamy ciała, w których dominuje fagocytoza, czego efektem jest jałowość przewodu pokarmowego wygryzającej się pszczoły.
Zdzisław Gliński
