Z artykułu dowiesz się m.in.:

• o wszystkich gruczołach matki pszczelej;
• czy uszkodzenie jednej przylgi może doprowadzić do utraty matki;
• czym jest gruczoł ścięgnowy i dlaczego nie został opisany w polskiej literaturze.

Feromony królowej

Pszczoły rodzą się w ciemnościach i przez niemal 20 dni po wygryzieniu z komórki w tych ciemnościach pozostają. Nie są jednak ślepe. Dzięki zmysłowi dotyku słyszą drżenia powietrza oraz podłoża, a dzięki węchowi… widzą i wiedzą, co się dzieje wokół. Woń otwartej komórki mówi im o ilości mleczka i wielkości larwy, a także czy w jej wnętrzu nie rozwija się choroba. Intensywny zapach czerwiu (zwłaszcza trutowego) zachęca je do zbierania większej ilości nektaru, jest to bowiem sygnał, że zapotrzebowanie rodziny na pokarm wzrośnie. Ale tym, co naprawdę spaja rodzinę pszczelą, są nieme rozkazy matki, wydawane za pomocą feromonów. Poznać język, to zrozumieć dane społeczeństwo – to samo tyczy się społeczności pszczół. Dlaczego więc w literaturze pszczelarskiej nie ma kompleksowych informacji o zapachu królowej?

Zapach rządzi

W tym artykule skupię się na feromonach matki pszczelej, które są elementem niezbędnym do prawidłowego funkcjonowania rodziny. Gdybym chciała kompleksowo zająć się i feromonami czerwiu i robotnic, zajęłabym stanowczo za dużo miejsca w czasopiśmie. Zazwyczaj w publikacjach któryś element anatomii królowej jest pomijany – zwykle autorzy zapominają o gruczole Dufoura albo o kieszonkowym. Mam nadzieję, że ten artykuł będzie stanowił dobre podsumowanie tego tematu.

Gruczoły żuwaczkowe

Substancja mateczna działa w dwójnasób na ciało robotnic: długotrwale i krótkotrwale. Hamuje budowanie mateczników, rozwój i aktywację jajników robotnic. Warto wspomnieć, że jest także atraktantem płciowym (czyli „wabikiem”) dla trutni podczas lotu godowego. Queen Mandibular Pheromone powoduje, że robotnice chętniej wylatują z gniazda po pyłek i nektar, ale jednocześnie opóźnia wiek, w którym stają się zbieraczkami. Ponadto substancja ta obniża ilość hormonów juwenilnych w ciele robotnic i stymuluje aktywność części związków odpornościowych w ciałach pszczół. Wabi też robotnice, które otaczają matkę, by zebrać z niej QMP i roznosić go dalej, bo to właśnie ta substancja najbardziej spaja rodzinę pszczelą.

Spadek produkcji substancji matecznej (a pod koniec drugiego roku życia matki wydzielanie QMP spada nawet o 25%) osłabia więzi w rodzinie pszczelej, wskazując robotnicom, że królowa jest coraz gorszej jakości, co doprowadza w końcu do cichej wymiany. Jest to również solidny argument dla pszczelarzy za tym, by wymieniać, zdawałoby się dość młode, matki.

Najprawdopodobniej wydzielina gruczołu żuwaczkowego królowej zmniejsza syntezę hormonu juwenilnego robotnic – między innymi dlatego rozwój układu rozrodczego córek jest zahamowany.

Gruczoły kieszonkowe

Aktywność gruczołów tergitowych zmienia się w zależności od wieku matki i np. te pięciodniowe są bardziej atrakcyjne dla robotnic niż jednodniowe. Najaktywniejsze gruczoły mają królowe sześcio- i osiemnastodniowe. Skąd ten rozstrzał? Prawdopodobnie nieunasienione sześciodniowe królowe produkują dużo wydzieliny, ponieważ od siódmego dnia wylatują one na lot weselny i muszą wabić trutnie. Zapach matki wywołuje odruchy kopulacyjne u samca już z odległości 30 cm, a same składniki lotne substancji matecznej wabią trutnie już z 0,5 m. Natomiast nie do końca jest jasne, dlaczego kolejny pik wydzielania feromonów tergitowych następuje osiemnastego dnia życia matki.

Gruczoł ścięgnowy

Prawdopodobnie pierwszy raz słyszycie o tym gruczole (jeśli nie czytaliście „Anatomii i fizjologii pszczoły miodnej”, którą napisałam razem z prof. Strachecką), który odpowiada za wydzielanie feromonu znakującego. Odkrycie jego obecności w ciele pszczoły jest dość rewolucyjne i względnie nowe – przez lata bowiem twierdzono, że feromon znakujący jest wydzielany przez gruczoł stopowy. Ale po kolei.

Jednocześnie sama płytka unguitraktora jest połączona z gruczołem ścięgnowym, który najprawdopodobniej produkuje feromon stopowy. Do takich wniosków naukowcy doszli po analizach gruczołów w nogach trzmieli i pszczół bezżądłowych. Jeden gruczoł składa się z trzech zgrupowań komórek wydzielniczych, zlokalizowanych w trzech miejscach – udzie, goleni i pięcie. Mimo takiego rozproszenia gruczoł ten jest klasyfikowany jako organ pojedynczy, ponieważ ma wspólną stronę ułożenia tkanek, a także produkowane przez nie wydzieliny są odkładane do pojedynczego pustego ścięgna, najdłuższego w ciele pszczoły, które ciągnie się od uda, przez goleń i piętę, aż do unguitraktora. Jednocześnie nie znaleziono kanalików czy porów, które odprowadzałyby wydzielinę na powierzchnię unguitraktora, chociaż gromadzi się ona w największej ilości u podstawy tej płytki.

Owa wydzielina zawiera kwasy organiczne, alkohole, alkany i alkeny, estry, etery i aldehydy. W zależności od kasty i wieku pszczoły, będą one różne i zmieszane w różnych proporcjach. Matka wydziela 12 związków (specyficznych dla swojej kasty), jej córki 11, a trutnie zaledwie 1. Ponadto królowe wydzielają od 10 do 15 tys. razy więcej feromonu znakującego niż pozostałe kasty. Dzięki temu ścieżka zapachowa, którą pozostawia za sobą matka, utrzymuje się dłużej na plastrach, będąc dodatkowym bodźcem feromonowym dla robotnic. Ten zapach to bardzo dobry wskaźnik jakości matki, który informuje pszczoły o tym, jak szybko się porusza (co z kolei mówi o jej stanie zdrowia i wieku). Jeśli ślad feromonowy nie jest odpowiednio intensywny, to robotnice doprowadzą do cichej wymiany królowej. Poza tym, ponieważ ta informacja zapachowa jest bardzo ważna, uszkodzenie nawet jednej przylgi może doprowadzić do tego, że robotnice nie przyjmą młodej samicy do swojej rodziny. Takie uszkodzenia ciała mogą się zdarzyć w czasie sztucznej inseminacji lub podawania królowej w klateczkach do nowej rodziny (robotnice mogą przygryźć przylgę). Ponadto ilość wydzielanej substancji zapachowej spada wraz ze starzeniem się tkanek (czyli de facto, matki).

W przypadku pszczół robotnic wydzielina gruczołu ścięgnowego służy do znakowania miejsc, w których jest np. wejście do gniazda czy pokarm. Najbardziej wabi ona przedstawicielki tej samej rodziny. Zbieraczki znakują też płatki kwiatów, ale wtedy substancja ma działanie repelentne (odstraszające), informujące inne pszczoły „tu już byłam i w tym kwiecie nie ma pokarmu”. Oczywiście to ewolucyjne dostosowanie nie powstało, by ułatwiać życie innym gatunkom zapylaczy (chociaż też uczą się odczytywać ten sygnał zapachowy), lecz latającym w pobliżu siostrom z ula. Jednocześnie wydzieliny gruczołu ścięgnowego działają na krótkie dystanse, a wydzieliny gruczołu Nasonowa (który mają wyłącznie robotnice) – na dalekie.

Natomiast gruczoł stopowy (zwany również gruczołem Arnharta), wydziela płyn na przylgę w celu wytworzenia sił adhezyjnych między gładkimi powierzchniami (np. śliskich płatków kwiatów i liści) a powierzchnią przylgi. Płyn ów ma właściwości takie jak hemolimfa i nie znaleziono w nim feromonów znakujących. Wspomniałam o tych elementach stóp robotnic, aby podkreślić, że dysponujemy nowymi badaniami dotyczącymi pszczelich stóp, które obalają stare informacje na ich temat.

Zagadkowy gruczoł alkaliczny

Jednak oprócz węglowodorów gruczoł Dufoura matek (ale nie robotnic) wydziela kilka estrów, które wchodzą w skład „wieloźródłowego sygnału matki”, co oznacza, że razem z innymi opisanymi w tym artykule feromonami tworzą substancję mateczną. Ponadto wykazano, że omawiany gruczoł wytwarza także eikosenol (dokładniej [Z]-11-eikosenol), który jest mało lotnym feromonem alarmowym. Co oczywiste, przydaje się pszczołom w momentach zagrażających rodzinie pszczelej, najprawdopodobniej wzmacniając działanie octanu izoamylu, czyli głównego związku alarmowego wytwarzanego przez gruczoł Kożewnikowa uwalnianego podczas żądlenia. Wabi on robotnice i zachęca do ataku.

Podsumowanie

Powyżej opisałam wszystkie gruczoły, za pomocą których matka komunikuje się ze współlokatorkami. Jednak sam zapach rodziny pszczelej jest jeszcze bardziej złożony. Córki nie tylko słuchają matki, ale też porozumiewają się między sobą i z larwami. Hodowcy starają się też, by robotnice lepiej rozpoznawały zapach Varroa destructor, chociaż sam pasożyt również potrafi udawać woń pszczół i w taki sposób się maskować. Widzimy więc, że w świecie owadów zapachy są równie ważne, jak dla nas wzrok, a zrozumienie, jak feromony matki wpływają na rodzinę pszczelą, jest istotne, gdy planujemy jej wymianę lub analizujemy niepowodzenia, czy przyczyny zaprzestania czerwienia.

Martyna Walerowicz

Literatura:

• Aneta Strachecka, Martyna Walerowicz „Anatomia i fizjologia pszczoły miodnej” Wydawnictwo Pasieka 2022.
• Prof. dr hab. Jerzy Demetraki-Paleolog „Matki, robotnice i pszczelarz” „Pasieka” nr 2/2020

1 - Na temat rebeliantek polecamy artykuł Aleksandry Żmudy zamieszczony w „Pasiece” nr 3/2022: https://pasieka24.pl/index.php/pl-pl/pasieka-czasopismo-dla-pszczelarzy/235-pasieka-3-2022/3443-aleksandra-zmuda-6-czy-mozna-rozpoznac-rebelie-w-pasiece

Zamów prenumeratę czasopisma "Pasieka"