Z artykułu dowiesz się m.in.:
- że trzmiel to też pszczoła;
- goście kwiatowi wizytują kwiaty nie tylko po to, aby posilić się nektarem i pyłkiem;
- jakie kwiaty mogą więzić zapylacze.
Niejasności związane z terminami „pszczoła” i „zapylacz” w kampaniach społecznych: uproszczenia, pomyłki, beewashing, cz. 3.
Warto poznać znaczenie fachowych terminów, by nie dać się oszustom! Można zacząć od słowniczka umieszczonego niżej:
Pszczoła (ang. bee)
Już starożytni Rzymianie narzekali, że jak dwóch mówi to samo, to nie jest to samo! Dla pszczelarzy oraz copywriterów uwijających się przy wielu kampaniach promocyjnych pszczoła oznacza wyłącznie udomowione1 rasy pszczoły miodnej Apis mellifera. Dla obrońców przyrody i naukowców pszczoła to każda błonkówka z nadrodziny Apoidea. Dla niektórych są to raczej samotnice z tej grupy, dla innych przede wszystkim trzmiele Bombus [Peters 2017].
Zapylacz
Najpopularniejsze słowniki języka polskiego nie definiują w ogóle owadzich zapylaczy! Słownik Języka Polskiego podaje tylko dwa znaczenia rzeczownika „zapylacz”:
- „odmiana drzewa owocowego, którego pyłek odznacza się dużą siłą kiełkowania i służy do zapylania innych gatunków drzew owocowych. Dla każdej odmiany produkcyjnej ustalono odmiany zapylające, czyli tak zwane zapylacze”.
- „Pot. zakład produkcyjny zanieczyszczający atmosferę pyłami”.
Żadna definicja z popularnych leksykonów nie odnosi się do owadów oraz świadczonych przez nie usług ekosystemowych!
Współczesny angielski odróżnia roślinę-dawcę pyłku (ang. pollenizer) od czynnika przenoszącego pyłek na znamię słupka (ang. pollinator).
Gość kwiatowy (ang. flower visitor, floral visitor)
Polowaniem na innych gości kwiatowych zajmują się modliszki i pająki. Szczególnie kwietnik, jak sama nazwa wskazuje, czatuje przede wszystkim na kwiatach. Rozwój larw kosztem kwiatu lub kwiatostanu, a potem owocostanu to cała odrębna strategia życiowa, zwana nursery pollination (dosłownie: „zapylenie przez opiekunkę do dzieci/pielęgniarkę lub zapylenie z opieką nad młodymi/z pielęgnacją młodych”), rzadziej pollination by seed predator (zapylanie przez ziarnojada, zjadacza części kwiatu, w tym formujących się nasion). Spośród roślin doskonale wszystkim znanych spotkamy ją u pełników, lepnic, karłatki, juki oraz figi karyjskiej [Szafer 1969; Pelmyr 1992; Pettersson 1992; Thompson, Pellmyr 1992; Addicott 1996; Anstett 2001; Dufaÿ, Anstett 2003; Thompson, Fernandez 2006; Kessler, Baldwin 2007; Zych 2007; Suchan i in. 2015; Walker 2020].
Fascynujący system wykształcił się u storczyka Dichaea cogniauxiana, zapylanego przez chrząszcza Montella (Curculionidae, Baridinae). Samice Montella dość wydajnie zapylają storczyka, ale ich larwy potrafią zjeść wszystkie rozwijające się nasiona. Porażenie larw chrząszczyka Montella przez parazytoida czyni je mniej żarłocznymi. Pozwala to storczykowi Dichaea cogniauxiana wydać nasiona mimo obecności insektów w kwiecie, a potem torebce nasiennej [Nunes i in. 2018].
Złodziej kwiatowy (rabuś kwiatowy, ang. nectar thieve)
Kwiat
Niejeden pszczelarz gotów jest opisywać kwiat parafarazując słynne określenie konia osławionego księdza Chmielowskiego: „Kwiat jaki jest, każdy widzi”. W definicjach o charakterze popularnym, ale wciąż zgodnych z najnowszymi ustaleniami nauki, strukturę tę określa się jako wyspecjalizowany organ roślin nasiennych, służący rozmnażaniu płciowemu (gdyż rośliny często rozmnażają się i bezpłciowo, np. przez odrosty korzeniowe, rozłogi bądź turiony). Kwiatem ma być skrócony pęd o swoistej gospodarce hormonalnej, mocno ograniczonym wzroście, opatrzony skupieniem silnie przekształconych liści płodnych i niepłodnych (płonnych). Liście płodne bezpośrednio, a płonne pośrednio angażują się w rozmnażanie płciowe. Rozpatrując kwiat w perspektywie ewolucyjnej, anatomicznej oraz embriologicznej, będzie on homologiem kłosa zarodnionośnego (strobila) u roślin „niższych”: widłaków, skrzypów, dzisiejszych paproci, tudzież sagowców. Pytanie gdzie znajduje się granica między kwiatem nasiennych a kłosem zarodnionośnym ich kuzynów? Czy znamy ogniwa pośrednie między tymi dwoma organami? Okazuje się, że granica jest czysto umowna. W Polsce, podobnie jak w Rosji i Niemczech, przyjmuje się, że kwiaty mają już iglaste miłorzęby oraz reszta nagozalążkowych, a z wymarłych paprocie nasienne. U Anglosasów natomiast przyjęto, że tylko generatywne krótkopędy Magnoliopsida są prawdziwymi kwiatami, a te ich homologi u szpilkowych to wciąż kłosy zarodnionośne, aczkolwiek dopuszcza się potoczny, angielski termin cone (szyszka) na określenie zdrewniałych, żeńskich kłosów sosny i świerka, a „strobil” u sagowców Cycadophyta. Kłosy zarodnionośne kilku linii ewolucyjnych roślin osiągnęły niezależnie od siebie, równolegle, podobny, bardzo już zaawansowany stopień rozwoju. U gniotowych mamy podwójne zapłodnienie [Knuth i in. 1906; Szafer, Szaferowa 1958; Szafer 1969; Listowski 1970; Tołpa, Radomski 1971; Esau 1973; Sattler 1973; Podbielkowski 1982; Podbielkowski i in. 1986; Podbielkowski, Podbielkowska 1992; Kramer, Green 1990; Lack, Evans 2005; Szweykowska, Szweykowski 2003, 2005; Doyle 2006; Rutkowski 2006; Cantino i in. 2007; Glover 2007; Leins, Erbar 2010; Lipiński, Kołtowski 2010; Willmer 2011; Ruggiero i in. 2015; Buchmann 2016; Fogden, Fogden 2018; Walker 2020].
Kłos zarodnionośny
(kłos zarodniowy, sporofilostan, strobil, strobila)
To pęd wraz z gęstym skupiskiem niepozornych liści zarodniowych (inaczej sporofilów) na jego wierzchołku. Całość przypomina szyszkę (a zdaniem Anglosasów szyszki iglaków, sagowców oraz wymarłych benetytów są kłosami zarodniowymi). Rozmaite sporofilostany spotyka się u widłaków, poryblinów, skrzypów oraz dzisiejszych paproci (podczas gdy wymarłe paprocie nasienne Pteridospermatophyta miały już zdaniem części badaczy prawdziwe kwiaty). Kształty i kolory tych struktur (ich morfologia) zachowały duże znaczenie przy identyfikacji wielu roślin zarodnikowych (kryptogamów). Różnice między kłosem zarodniowym a resztą pędów płonnych bywają uderzające (np. u widłaka goździstego Lycopodium clavatum) albo niewielkie (np. u widliczki ostrozębnej Selaginella selaginoides).
U skrzypów w obrębie jednego, a tego samego rodzaju Equisetum niektóre gatunki wykształcają osobne pędy zarodnikowe i pędy płonne (asymilacyjne np. skrzyp polny Equisetum arvense i skrzyp olbrzymi E. telmateia), gdy u ich kuzynów kłosy zarodniowe wyglądają niemal tak samo jak pędy płonne (np.: skrzyp bagienny E. fluviatile, błotny E. palustre oraz gałęzisty E. ramosissimum) lub też jeden a ten sam pęd zmienia w toku życia swoją funkcję z zarodnionośnego na asymilacyjny [Listowski 1970; Tołpa, Radomski 1971; Esau 1973; Sattler 1973; Rejment-Grochowska 1977; Podbielkowski 1982; Podbielkowski i in. 1986; Kramer, Green 1990; Szweykowska, Szweykowski 2003, 2005; Leins, Erbar 2010; Lack, Evans 2005; Doyle 2006; Rutkowski 2006; Cantino i in. 2007; Leins, Erbar 2010; Willmer 2011; Ruggiero i in. 2015; Buchmann 2016]. Cdn.
Adam Kapler
Literatura:
- Addicott, J. 1996. Cheaters in yucca/moth mutualism. Nature 380: 114–115.
- Ågren, J., Elmqvist, T. and Tunlid, A. 1986. Pollination by deceit, floral sex ratios and seed set in dioecious Rubus chamaemorus L. Oecologia 70: 332–338.
- American Cancer Society, 2009. American Cancer Society complete guide to complementary & alternative cancer therapies, 2nd ed. Atlanta.
- Andrew, D. 2011. A new view of insectecrustacean relationships II. Inferences from expressed sequence tags and comparisons with neural cladistics. Arthropod Structure & Development, 40(3): 289-302.
- Anstett, M.-C. 2001. Unbeatable strategy, constraint and coevolution, or how to resolve evolutionary conflicts: the case of the fig/fig wasp mutualism. Oikos 95: 476–484.
- Baum, D. 1995. The Comparative Pollination and Floral Biology of Baobabs (Adansonia- Bombacaceae). Annals of the Missouri Botanical Garden 82(2), 322–348.
- Bernatowicz, S., Wolny, P. 1969. Botanika rybacka. PWRiL, W-wa.
- Broda, B., Mowszowicz, J. 1973. Przewodnik do oznaczania roślin leczniczych, trujących i użytkowych. Państwowy Zakład Wydawnictw Lekarskich, W-wa.
- Brown, M. 1997. Durio – A Bibliographic Review. International Plant Genetic Resources Institute (IPGRI), New Delhi/Quebec.
- Buchmann, S. 2016. The Reason for Flowers: Their History, Culture, Biology, and How They Change Our Lives. Scribner, New York.
- Callaway, E. 2017. How plants evolved into carnivores: Distantly related plants acquired their ability to eat meat through similar genetic changes. Nature. 542: 7640.
- Cantino, P. et al. 2007, Towards a phylogenetic nomenclature of Tracheophyta. Taxon, 56(3), E1-E44.
- Doyle J., 2006. Seed ferns and the origin of angiosperms. The Journal of the Torrey Botanical Society, 133 (1), 169-209.
- Dufaÿ, M., & Anstett, M. C. 2003. Conflicts between plants and pollinators that reproduce within inflorescences: evolutionary variations on a theme. Oikos, 100(1), 3-14.
- Dybova-Jachowicz, S., Sadowska, A. 2003. (red.) Palinologia. Instytut Botaniki PAN im. W. Szafera, Kraków.
- Ellison, A., Adamec, L. 2018. Carnivorous Plants: Physiology, Ecology, and Evolution. Oxford University Press, Oxford.
- Esau, K. 1973. Anatomia roślin. PWRiL, Warszawa.
- Filipiak, M. 2016. Pollen Stoichiometry May Influence Detrital Terrestrial and Aquatic Food Webs. Frontiers in Ecology and Evolution, 4, 138.
- Fogden, M., Fogden, P. 2018. The Natural History of Flowers. Texas A&M University Press, Austin.
- Glover, B., 2007. Understanding flowers and flowering. An integrated approach. Oxford University Press, Oxford.
- Gonález-Teuber M., Heil, M. 2009. Nectar chemistry is tailored for both attraction of mutualists and protection from exploiters. Plant Signal. Behav. 4, 809-813.
- Harley, M., Zavada M. 2000. Pollen of the Monocotyledons: selecting characters for cladistic analysis. W: Wilson K., Morrison D. (red.). Monocots: Systematics and Evolution. CSIRO, Canberra.
- Johnson, S., Hargreaves A., Brown M., 2006. Dark, bitter-tasting nectar functions as a filter of flower visitors in a bird-pollinated plant. Ecology 87, 2709-2716.
- Juniper, B., Robins, R., Joel, D. 1989. The Carnivorous Plants. San Diego, Academic Press.
- Junker R., Blüthgen N. 2010. Floral scent repel facultative flower visitors, but attract obligate ones. Ann. Bot. 105, 777-782.
- Kasselmann, C. 2024. Wielki atlas roślin akwariowych. Multico, W-wa.
- Kessler D., Baldwin I. 2007. Making sense of nectar scents: the effects of nectar secondary metabolites on floral visitors of Nicotiana attenuata. Plant J. 49, 840-854.
- Knuth, P., Müller, H., Ainsworth-Davis, J. 1906. Handbook of flower pollination: based upon Hermann Müller’s work ‘The fertilization of flowers by insects’. Vol. 1. Clarendon Press, Oxford.
- Kotecki, R. 2020. (red.) Uprawa roślin. Wydawnictwo Uniwersytetu Przyrodniczego we Wrocławiu. Wrocław.
- Kramer, K., Green, P. 1990. The Families and Genera of Vascular Plants. I. Pteridophytes and Gymnosperms. Springer-Verlag, Berlin/Heidelberg/New York.
- Lack, A., Evans D. 2005. Biologia roślin. Krótkie wykłady. Wyd. Naukowe PWN, W-wa.
- Lavaut, E., Guillemin, M. L., Colin, S., …Valero, M. 2022. Pollinators of the sea: A discovery of animal-mediated fertilization in seaweed. Science, 377(6605), 528-530.
- Leins, P., Erbar C. 2010. Flower and Fruit. Schweizerbart Science Publishers, Stuttgart.
- Lipiński, M., Kołtowski, Z. 2010. Pożytki pszczele. PWRiL, Warszawa.
- Listowski, A. 1970. O rozwoju roślin. PWRiL, Warszawa.
- Llamas, K. 2003. Tropical Flowering Plants. A Guide to Identification and Cultivation. Timber Press, Portland.
- Nunes, C., Maruyama, P. K., Azevedo-Silva, M., & Sazima, M. 2018. Parasitoids turn herbivores into mutualists in a nursery system involving active pollination. Current Biology, 28(6), 980-986.
- Ollerton, J., & Ren, Z. 2022. Did pollination exist before plants? Science, 377(6605), 471-472.
- Pellmyr, O. 1992. The phylogeny of a mutualism: evolution and coadaptation between Trollius and its seed-parasiticpollinators. Biol. J. Linn. Soc. 47:337–365.
- Peters, R, 2017. Evolutionary History of the Hymenoptera. Current Biology 27(7):1013–1018.
- Pettersson, M. 1992. Taking a chance on moths: oviposition by Delia flavifrons (Diptera: Anthomyiidae) on the flowers of bladder campion, Silene vulgaris (Caryophyllaceae). Ecol. Entomol. 17:57–62.
- Pijl, L. van der 1972. Principles of Dispersal in Higher Plants. Springer-Verlag, Berlin/Heidelberg.
- Podbielkowski, Z. 1982. Rozmnażanie się roślin. Wyd. Szkolne i Pedagogiczne, W-wa.
- Podbielkowski, Z., Podbielkowska, M. 1992. Przystosowania roślin do środowiska. WSiP, W-wa.
- Podbielkowski, Z., Rejment-Grochowska, I., Skirgiełło, A. 1986. Rośliny zarodnikowe. PWN, W-wa. Podbielkowski, Z., Sudnik-Wójcikowska, B. 2003. Rośliny mięsożerne – zwane też owadożernymi. Multico Oficyna Wydawnicza, W-wa.
- Puc M. 2003. Characterisation of pollen allergens. Annals of Agricultural and Environmental Medicine, 10(2), 143–149.
- Rejment-Grochowska, I. 1977. Cykle rozwojowe roślin. PWN, W-wa.
- Reumont, B., Jenner, R. Wills M. …Meusemann, K., Misof B. 2012. Pancrustacean phylogeny in the light of new phylogenomic data: support for Remipedia as the possible sister group of Hexapoda. Molecular Biology and Evolution, 29(3), 1031–1045.
- Roguz, K., Zych, M. 2016. Okazja czyni złodzieja, czyli o kwiatowych dylematach roślin. Kosmos 65, 1: 117-126.
- Roubik, D. 1982. The ecological impact of nectar-robbing bees and pollinating hummingbirds on a tropical shrub. Ecology 63, 354-360.
- Ruggiero, et al. 2015. A Higher Level Classification of All Living Organisms. PLOS One, 1(4), e0119248.
- Rutkowski, L. 2006. Klucz do oznaczania roślin naczyniowych Polski niżowej. Wyd. Naukowe PWN, W-wa.
- Sattler, R. 1973. Organogenesis of Flowers. A Photographic Text-Atlas. University of Toronto Press, Toronto.
- Slack, A. 1986. Insect-eating Plants and How to Grow Them. Alphabooks, Sherborne.
- Stace C. 1993. Taksonomia roślin i biosystematyka. Wyd. Naukowe PWN, W-wa.
- Suchan, T., Beauverd, M., Trim, N., & Alvarez, N. 2015. Asymmetrical nature of the Trollius–Chiastocheta interaction: insights into the evolution of nursery pollination systems. Ecology and Evolution, 5(21), 4766-4777.
- Szafer, W. 1969. Kwiaty i zwierzęta. PWN, W-wa.
- Szafer, W., Szaferowa J. 1958. Kwiaty w naturze i sztuce. PWN, W-wa.
- Świętochowski, B., Jabłoński B., Krężel R., Radomska, M. 1996. Ogólna uprawa roli i roślin. PWRiL, Warszawa.
- Thompson, J., Fernandez C. 2006. Temporal dynamics of antagonism and mutualism in a geographically variable plant–insect interaction. Ecology 87: 103–112.
- Thompson, J., Pellmyr O. 1992. Mutualism with pollinating seed parasites amid co-pollinators: constraints on specialization. Ecology 73: 1780–1791.
- Tołpa S., Radomski J. 1971. Botanika. Podręcznik dla Techników Rolniczych. PWRiL, Wawa.
- Walker, T. 2020. Pollination: The Enduring Relationship Between Plant and Pollinator. Princeton University Press, Princeton.
- Willmer, P. G. 2011. Pollination and floral ecology. Princeton University Press, Princeton/Oxford.
- Zych, M. 2007. On flower visitors and true pollinators: the case of protandrous Heracleum sphondylium L. (Apiaceae). Plant Syst. Evol. 263, 159-179.
1 Co do udomowienia pszczoły miodnej, to wciąż trwa na ten temat dyskusja i zdania są podzielone – przyp. red.
