MIT?: To rodzina pszczela (a nie pojedyncza robotnica) decyduje o wyborze pokarmu, a jednostkowe „predyspozycje” pszczół nie mają znaczenia przy wyborze wziątku

Dość często mówi się, że zbieraczka decyduje, jaki pokarm będzie zbierać (nektar, pyłek, woda, propolis) na podstawie zapotrzebowania rodziny pszczelej na daną substancję. Na przykład duża liczba czerwiu odkrytego wydziela tak dużo specyficznych feromonów, że informuje gniazdo o zapotrzebowaniu na pyłek, czyli główny pokarm larw.

fot. konstantin40

Natomiast wysokie temperatury wpływają na zwiększenie transportu wody do gniazda, co pszczoły wyczuwają dzięki receptorom wilgoci w czułkach. Jednak oprócz tych mechanizmów bardzo ważne są indywidualne predyspozycje pszczół do wyszukiwania pokarmu.

Społeczności owadów są dobrymi modelami badawczymi biologii ewolucyjnej i socjobiologii. W tym artykule pomijam podział pszczół według ich statusu reprodukcyjnego (robotnica, królowa i truteń) i skupiam się na specjalizacji robotnic w wykonywaniu różnych zadań w zależności od wieku, a także w wyborze „kariery” zbieraczki pyłku, nektaru lub wody, czyli na tzw. polietyzmie (ang. polyethism).

Cykl życia robotnicy

Moment rozpoczęcia wykonywania zadań przez robotnicę pszczoły miodnej nie jest ścisły. Dlatego podane informacje są poglądowe. Wykonywana praca i czas jej trwania bowiem zależy od potrzeb rodziny.

Wiek pszczół

Najważniejszym czynnikiem determinującym to, jakiego zadania podejmuje się w danym momencie robotnica, jest jej wiek. Pszczoły młode, które nie przyjęły odpowiedniej ilości pyłku, nie będą w stanie produkować mleczka pszczelego, a później wosku. Zwykle też pszczoły nie „cofają się w rozwoju”, czyli nie podejmują zadań z których „wyrosły”, chociaż i to się zdarza.

Swego czasu eksperymentalnie zmuszono stare zbieraczki do zajęcia się larwami i odkryto, że ich mózg wtedy „odmłodniał”.

Taki podział pracy, w którym pszczoła „awansuje” wraz z wiekiem, mógł się wykształcić tylko w społeczności o dużej liczbie osobników. W małych koloniach os czy trzmieli system podziału pracy musi być bardziej elastyczny, by adaptować się do zmiennych warunków środowiska, a także wymogów kolonii.

Elastyczność dużych rodzin pszczelich umożliwia podział pracy zależny od wieku i rozwoju osobniczego, podczas gdy w maleńkich koloniach trzmieli, każdy owad podejmuje dowolne zadanie niezależnie od wieku i rozpoczyna np. karierę zbieraczki od razu po przepoczwarczeniu się.

Najpierw rzeźba, potem praca

Najlepszym modelem, który omawia samoregulację w wykonywaniu zadań rodziny lub kolonii owadów, jest model odpowiedzi progowej (ang. response treshold model), który przewiduje, w czym będzie specjalizowała się jednostka, na podstawie międzyosobniczych różnic w budowie ciała i wrażliwości na bodziec związany z zadaniem, który powinna wykonywać.

fot. konstantin40

Różnice w budowie ciała poszczególnych osobników mogą bardzo ściśle determinować pracę, jaką podejmie owad. Widać to świetnie w koloniach niektórych mrówek np. żołnierze gatunku Cephalotes varians mają zmodyfikowane głowy w kształt talerza, by zasłaniać nimi wejścia do gniazda. Taki osobnik raczej nie zmieni swojej profesji.

Innym przykładem, nie tak drastycznym, są niewielkie różnice budowy, które jednak mają wpływ na życie całej kolonii mrówek. Na przykład osobniki o większych głowach często angażują się w przerabianie pokarmu czy obronę gniazda. Zarówno specjalizacja wynikająca z wieku owada, jak i różnice morfologiczne jego ciała, determinują zadanie, które będzie wykonywał, co ostatecznie wpływa na lepsze funkcjonowanie całej kolonii.

Masywna, ale wrażliwa

Model odpowiedzi progowej wyjaśnia, dlaczego pszczoły miodne specjalizują się w danym zadaniu (zbieraczka nektaru, pyłku, wody, propolisu). Im większa czułość owada na dany bodziec, tym łatwiej ocenić, co będzie zbierał. Jednak podstawy indywidualnych różnic we wrażliwości na bodźce są trudne do wyjaśnienia.

Dawniejsze badania wykazały, że cięższe pszczoły rozpoczynają karierę zbieraczki wcześniej niż ich mniejsze siostry i częściej wylatują po pokarm (to też przemawia za tym, by utrzymywać odpowiednią higienę plastrów i nie dopuszczać do zmniejszania się komórek¹).

Założono więc, że podobnie jak dzieje się to u trzmieli², duże robotnice będą bardziej wrażliwe na bodźce pokarmowe. Miało to wynikać z liczby komórek receptorowych odpowiedzialnych za wykrywanie smaków i zapachów zlokalizowanych na ciele owada. Za odbieranie zapachu i smaku słodkiego odpowiadają komórki receptorowe zlokalizowane na czułkach – jeśli należałyby do osobnika o większym ciele, wtedy z pewnością byłyby bardziej czułe na bodźce.

Tak duże różnice osobnicze wynikają ze strategii rozrodczej matki. Otóż robotnice mają różnych ojców, dlatego też mają różną wrażliwość na bodźce. Liczba komórek czuciowych jest bowiem w dużym stopniu determinowana genetycznie. Dzięki takiej różnorodności w gnieździe zachowana jest homeostaza.

O ile bowiem pszczelarzom najbardziej zależałoby na uzyskaniu pszczół o wysokim progu wrażliwości, by zbierały jak najwięcej wysokokalorycznego nektaru, o tyle rodzina potrzebuje też osobników bardzo wrażliwych, aby zaspokojone zostały również inne potrzeby. Jednocześnie, dzięki występowaniu tak ścisłej zależności genetycznej, udowodniono eksperymentalnie, że można uzyskać linie pszczół, które zbierają dużo miodu lub dużo pyłku. Zresztą, nie od wczoraj wiadomo, że różne rasy pszczół zbierają więcej albo mniej nektaru lub pyłku.

Sprawa jednak nie jest tak prosta, jak ją przedstawiłam. Nie do końca bowiem wiadomo, dlaczego dane osobniki mają różne progi czułości na bodźce. Możliwe, że są regulowane na poziomie systemu nerwowego i neuromodulatorów⁴. U pszczół hormony juwenilne albo aminy biogenne, takie jak oktopamina i tyramina, zwiększają czułość na bodźce, podczas gdy serotonina i dopamina mają efekt antagonistyczny, zmniejszający wrażliwość. Jednak kiedy przeanalizowano zawartość tych substancji w ciałach pszczół o różnej wrażliwości na smak i zapach, to okazało się, że aminy biogenne były na podobnym poziomie, przynajmniej przez pierwszych 12 dni życia robotnicy. A w tym czasie wrażliwość sensoryczna jest bardzo ważna – odbywają się pierwsze loty pszczół.

Wady i zalety

Rzuca się w oczy wada systemu opartego na indywidualnych predyspozycjach owadów do danej pracy. Co, jeśli wszyscy ojcowie i matka byli bardzo wrażliwi na cukier i przekazaliby tę cechę córkom, które zbierałyby głównie nektar niskokaloryczny i pyłek? Jeśli podział pracy jest determinowany głównie przez cechy anatomiczne owadów, to liczba osobników podejmujących się danego zadania może być za duża lub za mała.

Do takich paradoksów dochodzi czasem w gniazdach mrówek, gdzie bywa, że nie starcza karmicielek dla larw. Jednak u pszczół miodnych polietyzm oparty na cechach fizycznych nie wpływa tak bardzo na elastyczność zachowania robotnic, jak w przypadku mrówek. O tym, jak pszczoły radzą sobie z tym zjawiskiem wspomniałam w podrozdziale „najpierw rzeźba, potem praca”. Trzeba też mieć na uwadze, że oprócz indywidualnych cech osobniczych, na zachowanie pszczół wpływają bodźce z samego gniazda, np. feromony czerwiu, o których napisałam we wstępie.

Jak widać sprawa jest skomplikowana, ale warto pamiętać, że podejmowanie danej pracy przez robotnicę nie jest przypadkowe, a rodzina ma mechanizmy regulujące „zatrudnienie” zarówno na poziomie społeczności, jak i indywidualnym.

Martyna Walerowicz

Literatura

Feromony czerwiu wpływają na zbieranie pokarmu: Pankiw T. Brood pheromone regulates foraging activity of honey bees (Hymenoptera: Apidae). J Econ Entomol. 2004 Jun;97(3):748-51. doi: 10.1093/jee/97.3.748. PMID: 15279247.

Pierzga ogranicza zbieranie pyłku: Dreller C, Page RE, Fondrk MK. Regulation of pollen foraging in honey bee colonies: Effects of young brood, stored pollen, and empty space. Behav Ecol Sociobiol. 1999;45:227–233.

Allometria sensoryczna wynika z liczby komórek czuciowych, niezależnie od masy: Riveros, Andre & Gronenberg, Wulfila. (2010). Sensory allometry, foraging task specialization and resource exploitation in honeybees. Behavioral Ecology and Sociobiology. 64. 955-966. 10.1007/s00265-010-0911-6.

Można wyhodować pszczoły lubiące pyłek lub nektar (badanie, w którym udowodniono, że zbieraczki pyłku są też bardzo wrażliwe na cukier, ale właściwie nie wiadomo było dlaczego): Page RE Jr, Scheiner R, Erber J, Amdam GV. 8. The development and evolution of division of labor and foraging specialization in a social insect (Apis mellifera L.). Curr Top Dev Biol. 2006;74:253-286. doi:10.1016/S0070-2153(06)74008-X

1 - Zmniejszenie światła komórek o 9% powoduje skrócenie języczka pszczół o 12,3% i redukcję wola o 26%.

2 - U trzmieli stwierdzono, że wrażliwość na bodźce zależy od długości czułków, prawdopodobnie dlatego, że dłuższe „antenki” mają po prostu ostatecznie więcej komórek receptorowych. O tym, że wielkość organu odbierającego bodźce zwykle ma znaczenie, świadczy chociażby wielkość oczu trutnia, które są gigantyczne w porównaniu np. do oczu królowej czy robotnic. Oczy samców są wrażliwsze na odbieranie obrazów – przydaje im się to podczas ścigania samicy.

3 - Według PWN: [gr. állos ‘obcy’, ‘inny’, metréō ‘mierzę’],  biol. zmiana względnej wielkości narządu w stosunku do innego narządu lub do rozmiarów całego ciała, zachodząca bądź w procesie ontogenezy (allometria ontogenetyczna), bądź filogenezy (allometria filogenetyczna). Np. w filogenezie człowiekowatych wzrost masy mózgu jest szybszy od wzrostu masy ciała, natomiast w ontogenezie człowieka masa ciała zwiększa się szybciej od masy mózgu.

4 - PWN: neuromodulatory [gr. neúron ‘nerw’, łac. modulatio ‘rytmiczność’],  substancje biologicznie czynne o cechach zbliżonych do neuroprzekaźników, lecz nie spełniające wszystkich kryteriów, aby mogły być za nie uznane; mogą wpływać na klas. neuroprzekaźniki, nasilając lub ograniczając ich działanie; obecnie wraz z rozwojem wiedzy o neuroprzekaźnictwie (przekaźnictwo synaptyczne) różnice między neuromodulatorami a neuroprzekaźnikami stopniowo zacierają się i wiele substancji uważanych dawniej za neuromodulatory (np. serotonina) jest teraz zaliczanych do neuroprzekaźników; za neuromodulatory są uznawane niektóre neuropeptydy, neurosteroidy, związki purynowe, prostaglandyny, niekiedy też tlenek azotu. Termin „neuromodulatory” wprowadził 1967 E. Florey.

Zamów prenumeratę czasopisma "Pasieka"